Содержание

Покраска короеда в два цвета: как правильно сделать

Содержание статьи:

Достоинства декоративной фасадной штукатурки Короед уже успели оценить многие собственники частных домов. С помощью такой отделки можно придать своему жилищу привлекательный внешний вид и защитить его стены от любых внешних негативных воздействий. Среди важных достоинств такой декоративной облицовки часто выделают возможность окрашивать штукатурку двумя цветами.

Окрасить фасад двумя цветами вполне можно самостоятельно, тем не менее, для такой работы требуются некоторые знания и навыки, которые можно почерпнуть из сети Интернет.

Облицовка Короедом

Покраска фасадной штукатурки в два цвета – это завершающий этап отделочных работ, перед началом которого собственнику требуется решить и другие важные задачи.

Чтобы лучше представлять себе, что такое штукатурка Короед, собственнику следует разобраться во всех особенностях такой облицовки, учесть все плюсы и минусы.

Недостатки штукатурки

В первую очередь, необходимо разобраться в том, с какими сложностями в работе придется столкнуться владельцу жилья, решившему провести отделку фасада Короедом самостоятельно. З

нающие люди – специалисты в сфере строительства и отделки жилых зданий, обычно выделяют два минуса у такой отделки:

  1. Трудная последующая отделка. Сложность заключается в том, что облицованный Короедом фасад имеет нестандартную фактуру, для которой характерно наличие большого числа углублений, ямок, траншей и других неровностей. Именно такие элементы обеспечивают необычный и привлекательный внешний вид зданию, тем не менее, покрасить все это впоследствии будет очень не просто, собственнику придется потратить немало сил и нервов в процессе выполнения такой задачи.
  2. Непривлекательный внешний вид после отделки. Сразу после монтажа внешнего облицовочного слоя, здание приобретает не самые привлекательные очертания и внешний вид. Конечно, это касается только случаев, когда монтаж штукатурки производился непрофессионалами, не знакомыми со всеми особенностями такой работы и не имеющими нужного опыта.

Несмотря на описанные недостатки, с помощью Короеда действительно можно придать дому привлекательный внешний вид, оригинальность, даже уникальность. Покраска в два цвета – это отличное решение для всех собственников, проводящих монтажные работы самостоятельно. Проще всего окрасить явные фасадные неровности одним цветом, а всю остальную площадь – другим. В этом случае можно получить весьма оригинальный дизайн.

При отделке фасада Короедом, в состав штукатурки может добавляться колер, в этом случае, сразу после нанесения на стену, облицовка уже будет иметь один нужный цвет, а потому собственнику останется лишь окрасить неровности другой эмалью.

Преимущества окрашивания

Несмотря на сложности в работе с Короедом, данный вариант облицовки внешних стен здания пользуется заслуженной популярностью у собственников самых разных строений. Это связано, конечно, с большим числом достоинств, обеспечиваемых самой штукатуркой и окраской.

Среди основных преимуществ окрашенного короеда можно выделить:

  1. Широчайшие дизайнерские возможности. С помощью декоративной фасадной штукатурки и окрашивания, которое наносится в два цвета, можно добиться впечатляющего результата. Использование различных тонов точно придаст вашему дому изюминку, сделает его не похожим на другие строения.
  2. Технические свойства краски. Использование надежной эмали не только придаст зданию привлекательный вид, но и защитит фасад от любых внешних негативных факторов. Окрашенному Короеду не страшна влага, ультрафиолетовые лучи, перепады температур, сильный ветер и даже механические повреждения. При использовании светлых тонов краски, можно добиться достаточно продолжительный срок эксплуатации фасадов без выгорания, с сохранением цвета.

Как выбрать краску

При покупке декоративной фасадной штукатурки собственник сразу может подобрать отделочный материал белого или другого цвета. В первом случае штукатурка обязательно будет нуждаться в окрашивании, во втором – по желанию владельца дома.

Что касается выбора цвета, то здесь собственнику предстоит решать самостоятельно, владелец может заказать услуги профессиональных дизайнеров, которые подберут наиболее подходящие тона, которые будут наноситься на штукатурку.

Технология окрашивания

Когда фасадные краски выбраны, необходимо разобраться в том, что подразумевает окраска в два цвета, как наносится краска. В первую очередь, перед монтажом декоративной штукатурки, следует грамотно подготовить поверхность фасада, то есть, очистить стены, подготовить раствор и заделать все дефекты.

Кроме того, перед монтажом Короеда, следует выбрать, будет ли добавляться колер в штукатурку перед установкой, либо штукатурка будет окрашена уже после установки покрытия на фасад.

Вариант окрашивания уже облицованной штукатуркой поверхности дают собственнику широчайшие возможности. Для такой обработки можно использовать самые разные краски, можно производить окрашивание в два цвета, можно использовать различные технологии и методы, с помощью которых краска наносится на поверхность и т.д.

В любом случае, перед окрашиванием нужно закупить не только выбранную краску, но и необходимые для проведения таких отделочных работ инструменты. Для окраски установленной штукатурки, потребуются кисти, валик, средства для перемешивания краски и пластина с шипами.

Самый простой способ окрасить Короед – покраска в один проход, но в этом случае наносится только один вид краски. Добиться какого-либо оригинального внешнего вида для своего дома с помощью такого метода не получится.

как покрасить штукатурку, грунтовать, варинаты

Тип штукатурки короед – подходит как для внутренних, так и внешних работ. Благодаря эстетическому своеобразию получаемая поверхность выглядит очень привлекательно. Цветовая гамма достигается путем добавления пигмента в состав, вощением или нанесением лаковой эмульсии. Что бы эффект был еще лучше поверхность рекомендуется окрасить. Осуществляется
покраска короеда в два цвета различными методами. Двухцветный метод позволит создать поверхность с трехмерным эффектом.

Сколько сохнет короед перед покраской

Для качественной покраски следует выяснить сколько будет сохнуть материал. Различные марки сохнут разное количество времени. Заводы-изготовители предоставляют всю необходимую информацию на упаковке. Средняя продолжительность высыхания смеси составляет от 1 до 5 суток.

Обработанные стены короедом — это надежная защита поверхностного слоя и отличное декоративное решение. Допускается штукатурить стены и потолки в кухне, спальне и детской комнате. Материал безопасен для здоровья и имеет доступную цену.

В штукатурке хорошо сочетаются положительные качества. Наличие визуальных образцов позволяет без затруднений подобрать наиболее подходящий состав. Штукатурка короед является лидером среди облицовочных стройматериалов.

Применение пульверизатора даст возможность обработать поверхность, и нанести состав в несколько раз быстрее и покрасить готовые конструкции. Шпатлевка скрывает мелкие недостатки — это означает, что обработка штукатуркой оснований с помощью короеда с дальнейшей покраской будет выгодным решением.

Выбор краски для короеда

Специализированной краски для штукатурки короед не существует. По этой причине следует подбирать наиболее подходящие стройматериалы. Покраска дома снаружи должна быть произведена в ближайший период после того как шпатлевка высохнет. Красящие вещества лучше покупать с запасом.

Обратите внимание! Выбирать сочетание оттенков лучше по цветовым палитрам или по рекомендации профессионалов. Краска для фасада короед представлена в широком диапазоне. Выбор огромен — от марок производителей, до цветовой палитры.

Масляная

Эмульсия имеет большой выбор оттенков, поверхность получается насыщенной и яркой. Из отрицательных качеств отмечают:

  • паропроницаемость отсутствует;
  • окрашенная поверхность боится воздействий щелочных элементов;
  • низкая устойчивость к огню.

Для декоративной штукатурки в стиле короед масляные краски считаются устаревшими. По этой причине рекомендуется использовать инновационные компонентные смеси.

Алкидная

Суспензия отлично подходит для работ на улице. По причине того, что краска имеет насыщенный запах. Обработанные стены внутри помещения могут выветриваться не один год. К достоинствам относятся:

  • приемлемая стоимость;
  • устойчивость к колебаниям температур и устойчивость к влаге.

Акриловая

Опытные мастера штукатуры рекомендуют использовать акрил для покраски штукатурки короед. К положительным отличиям относятся:

  • экологичность и безопасность для здоровья;
  • входящие в рецепт эмульсии акрилаты, делают поверхностный слой крепким и долговечным;
  • множество различных цветов дает возможность воплотить самые смелые дизайнерские решения;
  • хорошие показатели паропроницаемости
    позволяют стенам дышать без разрушения поверхности структуры.

Из вышеперечисленных
плюсов, можно подвести итог, что краска-фактура для рельефных покрытий является оптимальным вариантом. Расход краски на 1 м2 по нормативам составляет от 180 до 300 грамм.

Подготовка поверхности

При проведении окрашивания поверхностного слоя, нужно учитывать уровень подготовки и нюансы, которые возникают из-за неровной фактуры основы. Лицевой состав выполнен с двухслойной фактурой. Плоскость имеет имитацию хаотичного передвижения жука-короеда. Эффект получается благодаря входящим в рецепт штукатурки минеральным частицам.

Во время затирки элементы перемещаются по основе и образуют неравномерные углубления. Именно эти борозды являются причиной возникновения проблем при покраске фасадных стен самостоятельно. Когда работы по оштукатуриванию завершились и образовался полноценный рисунок, необходимо затереть все непривлекательные места в зоне стыков и равномерно обработать весь поверхностный слой без сильных нажимов на узор.

Обратите внимание! Требуется ли грунтовать короед перед покраской? Ответ положительный. Такая методика улучшит адгезию и продлит срок службы лицевой поверхности.

3 варианта окрашивания

Чтобы определится со способом окраски короеда рекомендуется изучить каждый случай индивидуально. Три метода схожи между собой и позволяют получить эффектный вид, но имеют отличие в технике нанесения. Важно соблюдать даже мельчайшие нюансы при проведении каждого из описанных этапов.

Изначальная колеровка смеси

Методика включает в себя добавление в раствор штукатурки пигмента. Этот вариант дает возможность самостоятельно выбирать тон и его насыщенность. Краска окрашивает углубления короеда, которые трудно выполнимы при финишной обработке. Техника по нанесению декоративной смеси не отличается от стандартного выполнения:

  • Строительным шпателем раствор распределяется по поверхности. После, спустя 15-20 мин., когда поверхность начнет застывать ее затирают.
  • Когда шар штукатурки полностью высохнет производить окрашивание.

Финишный слой краски подбирается по желанию и может полностью соответствовать
пигменту, который вводят в шпатлевку. Для контрастного эффекта поверхности рекомендуется выбирать темные или светлые тона. Во время обработки при помощи валика, инструмент не следует прижимать к поверхности. Метод позволит не затекать краске в углубления. Расход эмульсии при таком варианте обработки снизится. Чтобы добиться различных результатов, рекомендуется покрасить штукатурку такими методами:

  • для одинакового тона применяют светлую основу и темный финишный (либо наоборот). Таким же способом окрашивают в одну гамму, и она будет выглядеть ярче и насыщенней;
  • игра на контрасте цветов. Для этого понадобится применить противоположный
    финишный тон, который отличается от основного.

Двойная окраска

Вышеописанный вариант достаточно хороший, но образует недостаточно стойкую защитную прослойку. Во многих пустотах наблюдаются недокрашенные места. Двойную окраску выполняют для получения надежного и качественного покрытия. Техника нанесения производится в таком порядке:

  • первый шар наносят сплошной густой массой. Главная задача — полностью заполнить все углубления. Из-за густого слоя образуются потеки. Такую особенность удаляют при помощи губки, ею промакивают проблемные места;
  • когда нижний пласт окончательно просохнет, производят окрашивание второй раз. Время высыхания зависит от подобранной краски и показателей атмосферной температуры.Работы производят в быстром темпе при помощи валика с мелким ворсом. Обрабатываются
    преимущественно выступающие фактуры.

Использование грунтовки

Вариант похож на предыдущие два, но используют его при проведении работ уже по готовой штукатурке, которая не была колерованная. Для этого понадобится:

  • выбранная цветовая гамма вводится в грунтовочную смесь. Этот способ позволяет заполнить пористую структуру и образовать первый шар краски. В итоге получается достаточно непривлекательный
    поверхностный слой;
  • Для улучшения внешних качеств наносят второй шар. Финальный эффект не будет ярко выражен, но результат получиться удовлетворительным.

Перед тем как приступать к окрашиванию, рекомендуется произвести экспериментальное окрашивание на небольшой поверхности.  При правильном проведении работ краска фасадная по короеду способна существенно преобразить здание.

Фото-примеры домов с окраской короеда в два цвета

Коттедж с окрашенными стенами со штукатуркой короед выглядит отличноШтукатурка короед хорошо гармонирует с различными видами облицовочных материаловДля утепления объектов используют пенопласт, а сверху производят штукатурку короед с последующим окрашиваниемСпособы нанесения декоративной штукатурки короедШтукатурка короед в интерьере — стильное решение

Покраска декоративной штукатурки короед в два цвета: способы + фото.

Замечательная вещь, эта декоративная штукатурка короед! Удобство её в том, что цементная основа даёт возможность применять её в таких местах, как фасады зданий и частных домов. Внешнюю окружающую среду она неплохо терпит. А если брать во внимание квартиру, то балконы и лоджии, хоть застеклённые, хоть открытые, представляют собой прекрасную возможность для применения данного вида отделки. Декоративная штукатурка короед удобна в работе, для нанесения не требуется специальных навыков, как это необходимо при работе, например, с венецианской декоративной штукатуркой. Но минусы есть. К примеру, покраска декоративной штукатурки короед в два цвета у многих вызывает затруднение. Давайте рассмотрим варианты и способы решения данной проблемы.

О минусах короеда

Существует несколько недостатков окраски “Короед”. Каждый минус рассмотрим в отдельности.

Минус №1. Трудно окрасить

Это на самом деле представляет собой определённую сложность, так как фактура такова, что готовая поверхность имеет многочисленные углубления, похожие на углубления в дереве, изъеденным жуком-короедом. Вот прокрасить их – это и есть самая большая сложность.

Нужно брать валик погуще и хорошо пропитывать его краской. Краска будет затекать во впадины, потом вытекать оттуда, и некрасиво скапливаться на плоскости. Придётся её собирать валиком. А после всего, в этих углублениях всё равно будут непрокрасы, которые придётся подкрашивать кистью. В общем, мучиться, и думать о том, что лучше бы и не красить.

Минус №2.

После окраски в один цвет вы действительно поймёте, что лучше было не красить, так как окрашенный в один тон короед смотрится хорошо только в том случае, если он сделан идеально. А если вы только разок-другой попробовали изготовить декоративную штукатурку короед своими руками, то до идеала вам ещё далековато.

Но выход всё исправить есть. Покрасить поверхность второй раз уже другим цветом. Но с таким условием, чтобы окрасилась только плоскость, а полосы, борозды и выбоины остались в первоначальном цвете. Это уже смотрится достаточно оригинально. Поэтому, если уж так получилось, то вперёд. Красьте другим тоном поверх уже окрашенного.

Как покрасить короед в два цвета

Но есть возможность избежать мучений с прокраской внутренней части фактуры. Способ достаточно простой. Он заключается в том, чтобы колер добавлять в штукатурный раствор при его замешивании. Тогда при изготовлении декоративного слоя он уже будет иметь первоначальный определённый цвет.

Возможно, у вас возникла мысль, как добиться того, чтобы замес от замеса не отличался цветом? Это на самом деле достаточно непросто. Но фактически оно и не нужно. Примерного тона для каждого замеса будет достаточно. Вначале у вас получиться разница в палитре разных замесов.

Кстати на первом фото нижняя часть ещё не просохла, поэтому имеет пятна.

Но после того, как вы окрасите всю плоскость во второй тон, эта разница в углублениях совершенно незаметна. Судите сами.

Декоративная штукатурка короед с добавлением коллера а раствор окрашенная вторым тоном.

Вся сложность окраски декоративной штукатурки будет в этом случае в том, чтобы краска наоборот не затекла в борозды короеда. Для этого возьмите валик с коротким ворсом, например велюровый, и легко нажимая, пройдитесь им по плоскости фактуры. Результат будет замечательно смотреться.

Еще один способ окраски декоративной штукатурки

Что делать если декоративную штукатурку короед вы уже нанесли, а колер в раствор не добавляли? Можно ли окрасить, избегая мучений с прокраской внутренней части фактуры? Есть второй способ, придуманный предприимчивыми малярами. Берём грунтовку, латексную или акриловую, и добавляем колер прямо в неё. А потом пропитываем этим колерованным грунтом всю готовую поверхность. Грунтовка жидкая и достаточно легко затекает во все поры. А при высыхании образует несмываемый слой. Вначале вы можете ужаснуться, потому как получится невесть что.

Вид декоративной штукатурки после нанесения грунтовки с добавленным в неё колером

Но после окраски плоскости во второй тон, вы не будете разочарованы. Ведь результат будет таким, что не отличишь, чем вы там красили на первый раз, краской или пропитывали колерованным грунтом.

Скорее всего, эти небольшие тонкости помогут вам в том, чтобы ваша декоративная штукатурка короед смотрелась впечатляюще.

И ещё один совет. Многие, кто впервые приступают к таким видам работ, выбирает сразу самую заметную и самую большую стену. Не допустите ошибки. Начните с самой незаметной. А когда дойдёт дело до той большой, у вас уже будет некоторый опыт.

Как наносить штукатурку короед: технология нанесения своими руками

Как правильно штукатурить короедом

Фактурный материал и его разновидности 

Штукатурим по правилам

Правильно уложенный декор создает фактурную поверхность, над которой как будто поработал жук-древоточец. Небольшие выемки и бороздки могут располагаться хаотично или складываться в повторяющийся рисунок. За этот оригинальный внешний вид штукатурка короед, с технологией нанесения которой мы будем знакомиться, получила свое запоминающееся название. 

Секрет появления выразительной фактуры очень прост. Эффект достигается за счет добавления в состав материала минеральных наполнителей в виде гранул разного размера. Чем больше крошки, тем более заметные следы они оставляют. Считается, что крупные гранулы хорошо смотрятся на фасаде, а более мелкие — на внутренних стенах. Но это не догма, возможны варианты, увидеть которые можно на видео в интернете. 

В зависимости от состава декоративный материал делится на:

  • Акриловый. Основной компонент акриловые смолы. Отличается повышенной влагостойкостью, выпускается в виде готовой к работе пасты. Выгорает под воздействием уф-лучей. 
  • Минеральный. Связующее вещество такого раствора — цемент. Выгодно отличается от других разновидностей невысокой стоимостью и универсальностью. Используется для внутренних работ и декора фасадов. Продается в виде порошка.
  • Силиконовый. Основа — силиконовые смолы. Одновременно выполняется выравнивание и декорирование стены. Отличается длительным сроком службы и особенно чистыми цветами. 
  • Силикатный. Изготавливается на базе жидкого стекла. Это придает ему прочность, повышенную влагостойкость и продлевает срок эксплуатации. 

Это не единственная классификация штукатурки. Ее так же разделяют по способу применения на: 

  • Интерьерную, которая применяется только для внутреннего декора потолков или стен. Характеризуется меньшей устойчивостью к механическим повреждениям и воздействию ультрафиолета.
  • Фасадную. Используется только для наружного оформления. Отличается повышенной влагостойкостью, прочностью, нечувствительностью к уф-лучам. Стоимость выше, чем у интерьерных составов.
  • Универсальную. Может наноситься снаружи и внутри строений. Сочетает достоинства обеих разновидностей смесей. 

Прежде, чем укладывать своими руками штукатурку короед, следует выбрать состав и определить его расход. Он будет зависеть от способа нанесения, плотности, толщины слоя и других факторов. Разновидностей материала очень много, правильный выбор — непременное условие качественной отделки.

Процесс нанесения отделки достаточно сложный и не быстрый. Чтобы получить хороший результат следует соблюдать инструкции и тщательно выполнять работы. Их можно разделить на четыре этапа. Подробно разберем каждый из них.

Грамотная подготовка основания

Начнем с подготовки поверхности. Наносить массу можно только на ровное сухое основание. Чтобы оно стало таким, выполняем следующие операции:

  1. Удаляем старую отделку: обои, краску, плитку и т.п. В процессе демонтажа контролируем состояние основания. Если на нем присутствует «дышащая» или растрескавшаяся штукатурка, аккуратно ее убираем.
  2. Еще раз внимательно осматриваем поверхность. Отмечаем все дефекты и трещины. Берем правило или длинную линейку и проверяем, насколько основание ровное. Если перепады больше, чем размеры зерна материала, придется их выровнять. Для этого укладываем слой песчано-цементной или гипсовой смеси.
  3. Заделываем все обнаруженные ранее изъяны на поверхности. Аккуратно их шпаклюем, ждем, пока раствор высохнет. Наждачкой или специальной теркой затираем основу. 

На этом подготовка не заканчивается. Для лучшего сцепления отделки со стеной последнюю нужно загрунтовать. В зависимости от материала основы подбираем состав грунта. Оптимальный выбор — так называемые адгезионные растворы с кварцевым песком. Если поверхность пористая, есть смысл первым слоем уложить праймер глубокого проникновения. После его высыхания наносится адгезионная грунтовка. 

Еще один важный нюанс. Стараемся подобрать средство, подходящий по цвету к финишной отделке. Иначе после нанесения штукатурки праймер может просвечивать и портить привлекательный вид. Работаем в такой последовательности:

  1. Основу очищаем от пыли и грязи. Если есть жирные пятна, обязательно от них избавляемся. 
  2. Готовим грунтовку к работе. Смешиваем порошок с водой или просто перемешиваем готовое средство. Наливаем его в малярный лоток.
  3. Берем валик и аккуратно обрабатываем поверхность. Труднодоступные участки промазываем кистью. Сухих фрагментов оставаться не должно. 

Ждем, пока основание просохнет, и повторяем обработку. После полного высыхания можно переходить ко второму этапу.

Подготовка рабочего раствора

Технология очень проста. Готовую пасту нужно только хорошо перемешать, чтобы восстановить однородную консистенцию. Немного сложнее с сухими смесями. Для их замешивания понадобится емкость, чистая вода и инструмент для вымешивания. Оптимально, если это будет дрель со специальной насадкой. Такой миксер позволит быстро и эффективно подготовить раствор. 

  1. Берем инструкцию и уточняем пропорции, которых следует придерживаться при разведении порошка.
  2. В чистую емкость заливаем нужное количество воды, засыпаем точно отмеренное количество смеси. Даем ей осесть на дно.
  3. Включаем дрель на минимальные обороты и опускаем насадку в емкость. Мешаем до получения однородной пастообразной массы. 

Даем раствору отстояться 5-10 минут и снова перемешиваем. Не забываем время от времени делать это и в процессе нанесения, это предотвратит подсыхание и образование комков.

Теперь составом можно штукатурить. Важное замечание. Нельзя замешивать сразу большое количество порошка. Готовая паста жизнеспособна в промежутке от часа до трех. Это зависит от марки и производителя материала. Отвердевшие излишки придется выбросить. 

Нанесение декоративной штукатурки короед 

Основные инструменты шпатель и полутерок. Первым набираем штукатурную пасту и накладываем ее на полутерок. И уже им наносим короед на основание. Инструмент ставим под углом примерно в 30° к плоскости, надежно удерживаем его двумя руками и ведем по направлению снизу вверх. Смесь должна лечь равномерно. 

Правильную толщину слоя определить легко. Она должна быть равна размеру гранул. Если наложить более тонкий слой отделки, после высыхания все зерна окажутся на поверхности и частично осыпятся. Высокий пласт не позволит сдвинуть гранулы с места, за счет чего и появляется декоративный эффект. В любом случае получить задуманное оформление не удастся.  

Оптимально, если за один подход будет обработано все основание. Но это возможно не всегда. Нужно знать, что стыки на фактурном покрытии очень заметны. Чтобы максимально их сгладить, используют такой прием. На край обрабатываемого участка наклеивается обычный малярный скотч. Далее обычным образом наносится раствор, в том числе и с частичным заходом на ленту. После высыхания смеси скотч убирают. Получается ровный край, от которого впоследствии продолжают работу.

Наносим штукатурку короед таким образом:

  1. Берем шпатель, набираем на него небольшое количество пасты, кладем ее на полутерок.
  2. Движением сверху вниз накладываем материал на основание и аккуратно выравниваем. Следим за высотой наносимого слоя.
  3. Дополнительно выравниваем смесь кельмой. Прижимаем ее к стене и с небольшим нажимом ведем вверх. Излишки пасты убираем.

Оставляем отделку, чтобы дать ей немного подсохнуть. В таком виде можно будет формировать на покрытии фактурный узор. На схватывание смеси уходит минут 15-20. Чтобы убедиться, что можно приступать к отделке, нужно дотронуться до поверхности рукой. Если не липнет — начинаем декорирование. 

Нанести фактурный узор достаточно просто. Чтобы сделать это, берем терку и двигаем ею по стене. Инструмент поддевает гранулы, которые движутся в не полностью отвердевшей массе и создают определенный рельеф. Его вариантов множество. Чтобы создавать оригинальные сложные рисунки нужно брать уроки и посещать мастер-классы. Мы разберем самые простые, но эффектные способы оформления:

  • Дождик. Теркой водят в одном направлении. Например, движения сверху вниз дают вертикальный узор, справа налево — горизонтальный. Оригинальным вариантом считается диагональная разновидность дождика. Для ее нанесения желательно выполнить разметку, иначе рисунок может получиться неровным. 
  • Ковер. Получается за счет поочередных горизонтальных и вертикальных движений. В результате образуется крестообразный рельеф, напоминающий ковровое переплетение. 
  • Барашек. Терка движется кругами с небольшим радиусом. Получающиеся в результате бороздки напоминают кудрявую шерстку. 
  • Кресты. Вариация ковра, в отличие от него движения выполняются по диагонали. Чтобы получилось ровно, желательно наметить направление малярным скотчем.

Предлагаем посмотреть видео о нанесении штукатурки короед своими руками. 

Окончательная отделка: покраска

Придать покрытию нужный цвет можно разными способами. Первый — заколеровать штукатурную массу. Для этого в подготовленную пасту добавляется колер и перемешивается. Далее все как с обычной смесью с той разницей, что отвердевший материал уже имеет нужный оттенок. При всей привлекательности этого способа у него есть минусы:

  • сложно угадать, какой именно получится тон, особенно если отделывается большая площадь;  
  • невозможно качественно окрасить покрытие в два цвета;
  • нельзя провести окончательное выравнивание наждачкой, чтобы не оставить заметных следов.  

Поэтому многие предпочитают покрасить покрытие после высыхания фактурного материала. А это уходит не меньше суток, хотя некоторые опытные штукатуры советуют подождать три дня. Все работы можно выполнить своими руками, это совсем не сложно.

  1. Наждачной бумагой осторожно зачищаем покрытие. Так удастся избавиться от мелких неровностей, появившихся после работы теркой.
  2. Влажной тряпкой удаляем осевшую на стену мелкую пыль.
  3. Брем валик и красим поверхность. Если предполагается двухцветное окрашивание, ждем пока первый слой полностью высохнет. Берем краску другого цвета и полусухим валиком наносим второй слой так, чтобы внутри бороздок сохранился первый оттенок.
  4. В завершении можно нанести на готовое покрытие слой лака, это украсит его и продлит срок службы.        

Короед — универсальное и красивое решение для оформления дома как снаружи, так и изнутри. Фактурный состав хорошо выглядит и может эксплуатироваться в разных условиях. Несмотря на некоторую сложность в нанесении, при желании можно научиться с ним работать. Это позволит украсить любое помещение или фасад и при этом значительно сэкономить.

Покраска короеда в два цвета

Технология и способы покраски короеда

Короед по праву считается одним из самых популярных покрытий для проведения внутренних и наружных работ. Дело в том, что его достаточно легко наносить на поверхность, а получаемый рисунок отличается эстетическим своеобразием. Но для того, чтобы добиться более значительного эффекта, необходимо провести покраску короеда. Это делается различными способами, каждый из которых позволяет получить желаемый результат.

Немного о штукатурке

Чем же привлекательна такая штукатурка? Существует ряд неоспоримых достоинств, которые отличают данную смесь от других:

  1. Создается очень прочный слой, который отличается еще и безопасностью. То есть состав не выделяет вредных веществ.
  2. Незначительная нагрузка на стены. Это получается за счет небольшого веса материала.
  3. Не боится температурных перепадов и повышенной влажности. Может сохранять свои свойства на протяжении нескольких десятилетий.
  4. Не дает усадки. Благодаря чему, не образуются трещины и иные повреждения покрытия.
  5. Простота использования. Помимо того, что для нанесения не требуются профессиональные навыки и специальный инструмент, впоследствии, уход за ней – не составляет особых хлопот.
  6. Богатая гамма цветов. В действительности, первоначальный слой материала белый, что дает возможность для проявления фантазии. А именно – использовать любые оттенки.
  • Экологичность. Смесь полностью безопасна.
  • Входящие в состав компоненты, а именно – акрилаты, делают покрытие прочным и очень долговечным.
  • Многообразие цветовых оттенков. Появляется большой простор для проявления фантазии.
  • Паропроницаемость. То есть стена будет дышать и не нарушится структура покрытия.
  1. Одинаковой цветовой гаммы. Для этого используют светлый основной слой и более темный конечный (или наоборот). А также все можно окрасить в один цвет, он будет просто намного ярче.
  2. Игры контрастов. Для этого требуется использовать совершенно другой конечный слой, заметно отличающийся от основы.
  • Первый пласт наносится сплошным густым слоем. Нужно добиться того, чтобы полностью заполнились все выемки. Из-за того, что краски получается довольно много, она начинает скапливаться в углублениях и появляются потеки. Это удаляется с помощью губки, которой промакивают поверхность.
  • Дожидаются момента, когда первый слой полностью высохнет. Время зависит от выбранного состава и температурных показателей. Теперь окрашивают второй раз. Это делается валиком с малым ворсом. Работают быстро, покрывая преимущественно выпуклые структуры.

Читать еще:  Расход краски на 1 м

Как покрасить штукатурку короед в два цвета видео

Покраска декоративной штукатурки

Многие из нас сумели оценить, насколько прекрасной вещью является декоративная штукатурка Короед. Фото и видео, которые подчеркивают все преимущества декоративной штукатурки, можно увидеть на страницах интернета.

Удобно применение данного способа выражается тем, что основа позволяет использовать штукатурку в два цвета можно в частных домах, на фасадах зданий. Кстати, она хорошо выносит внешнюю среду. Если же рассматривать квартиры, то здесь балконы удивительным образом подходят под этот тип отделки.

Если вы захотите провести все своими руками, то должны иметь некоторые навыки, что позволит избежать ряда ошибок и больших материальных затрат. На фото, представленных ниже, можно увидеть определенные этапы работ, что поможет сделать работу качественно.

При работе некоторые прибегают к покраске лаком в виде завершающего этапа. Но, прежде, чем покрасить, придется пройти ряд этапов.

Для начала необходимо уяснить, что декоративная штукатурка Короед имеет удобство при работе. Чтобы ее наносить, не нужно иметь особых навыков и большого опыта. Однако есть и определенные минусы. Например, есть нужно покрасить в два цвета, то можно встретиться с рядом затруднений.

Ниже мы рассмотрим самые основные проблемы, связанные с двойной покраской.

Недостатки Короеда

  1. Трудная обработка. Это весьма значимая сложность. У Короеда определенная фактура, имеющая много углублений, которые похожи на ямы и траншеи, оставленные жуками-Короедами в древесине. Для их обработки придется сильно помучиться. Конечно, можно просидеть многие часы, пытаясь осуществить обработку. Но это потребует много сил, времени и эмоций.
  2. Не очень красивый вид после обработки. Как убрать старую краску со стен в домашних условиях видео? После того, как обработка будет произведена, внешний вид не будет внушать доверия. Только если Короед изначально был сделан идеально, тогда он будет смотреться красиво.
  3. Если же вы пытались своими руками сделать штукатурку Короед, вряд ли сможете добиться идеального результата.

Не стоит думать, что все так плохо. Выход все-таки существует. Можно покрасить поверхность не один раз. Делается так, что все впадины и трещины получаются одним цветом, а остальная поверхность – другим. Чем можно покрасить штукатурку короед внутри помещения?

Со стороны подобное творение смотрится очень интересно.

Покраска Короеда в два цвета

Для современного человека есть прекрасный способ не подвергать себя мучениям при обработке внутренних частей фактуры. На фото можно посмотреть, как оригинально смотрится интерьер, оформленный по этому способу.

Для этого нужно добавить колер в растворенную штукатурку во время замешивания. В итоге во время изготовки слоя декорации будет заданный цвет.

Преимущества покраски

Как уже указывалось выше, все процедуры можно выполнять своими руками. Это не требует наличия особых навыков.

Итак, какие же преимущества имеет покраска декоративной штукатуркой?

  1. При подобном окрашивании можно создавать необычные дизайнерские образы. Умело выбирая цвет, есть прекрасная возможность создавать интерьеры, которыми будут восхищаться гости. Кстати, можно подбирать несколько тонов. Некоторые предпочитают красить в два цвета, что смотрится весьма оригинально.
  2. Подобная обработка дает ряд защитных функций. То есть, она способна защищать от влаги, солнечных лучей, температурных перепадов. Если же вы будете применять светлую краску, то поверхность в жаркое время года не будет перегреваться.

Выбор краски

На выбор любого покупателя предлагается декоративная штукатурка, которую можно использовать под обработку, цветной, либо белой. Если говорить непосредственно о белой штукатурке, то она подразумевает использование в дальнейшем обработки. Цветная покупается уже готовая, чтобы наноситься на поверхность.

Чтобы грамотно подойти к процессу выбора цвета, можно посоветоваться с дизайнерами, либо посмотреть фото в интернете, на которых представлены различные варианты оформления элементов квартир и домов. Главное, чтобы вам самим нравился подход, ведь, именно вы будете чаще всего соприкасаться с будущим творением.

Технология

Итак, вы разобрались с цветами и тонами, осталось покрасить штукатурку своими руками.

Сначала нужно подготовить стены для дальнейшего нанесения на них декоративной штукатурки. Что это означает? Во-первых, очистка стен, подготовка смеси, выравнивание основания и так далее.

Во-вторых, покраска может быть произведена двумя способами. Вам нужно остановиться на одном из них. В первом случае краска будет наноситься на уже готовое основание.

Во втором случае придется вносить колер в смесь.

Если говорить непосредственно о покрытии краской, то можно применять интерьерные и фасадные краски. Вы можете красить в два цвета, менять цветовую гамму, применять различные приемы переливов цвета и так далее.

Естественно, не обойтись без определенного набора инструментов. Сюда относится:

  • кисть и валик, чтобы наносить краску;
  • шнур из капрона, предназначен для перемещения ведра с краской;
  • пластина с шипами.

Перед стартом работ нужно обязательно предусмотреть покрытие на пол, стены, утварь и другие предметы интерьера, чтобы избежать на них попадание краски.

В настоящий момент считается, что самый легкий и быстрый способ покраски – один проход. Но при этом чаще всего используется лишь один цвет.

Если же вы хотите покрасить в два цвета, придется потратить несколько больше времени.

Несмотря на описанные недостатки, с помощью Короеда действительно можно придать дому привлекательный внешний вид, оригинальность, даже уникальность. Покраска в два цвета – это отличное решение для всех собственников, проводящих монтажные работы самостоятельно. Проще всего окрасить явные фасадные неровности одним цветом, а всю остальную площадь – другим.

В этом случае можно получить весьма оригинальный дизайн.

Ролик о том, как создать ровный переход одного цвета краски в другой без подтеков. Три способа. Смотрим ролик: https://youtu.be/mwA-BGeo_Q8 Задача нашего канала – создавать наглядный образец премиум- качества отделки и ремонта помещений, и показывать его людям. Надеемся, это поможет Вам ориентироваться на рынке отделочных услуг и технологий.

В формате мастер-классов мы снимаем на видео процессы появления и развития новых технологий и приспособлений. И делимся с коллегами-мастерами отделочниками. А также рекламируем достойный инструмент и коллег-профессионалов. +375 29 108-28-01, Минск ВКонтакте: http://vk.com/igoryuh Google+:https://plus.google.com/u/0/111742414479353398046 Инстаграм: https://www.instagram.com/igoryuhnevich/ [email protected]

На выбор любого покупателя предлагается декоративная штукатурка, которую можно использовать под обработку, цветной, либо белой. Если говорить непосредственно о белой штукатурке, то она подразумевает использование в дальнейшем обработки. Цветная покупается уже готовая, чтобы наноситься на поверхность.

Решить проблему с окраской короеда возможно достаточно радикальным методом. Сделать это возможно при помощи добавления колера конкретно в штукатурный раствор при его замешивании. В этом случае покрытие купит необходимый вам цвет еще при приготовлении материала. Как в домашних условиях снять ржавчину с металла в домашних условиях видео?

Для данной работы мы можем порекомендовать применять уже готовые колеры, каковые продаются в специализированных магазинах. Нужно только тщательным образом размешать покрытие.

Варианты и специфика окраски короеда в два цвета

Тип штукатурки короед – подходит как для внутренних, так и внешних работ. Благодаря эстетическому своеобразию получаемая поверхность выглядит очень привлекательно. Цветовая гамма достигается путем добавления пигмента в состав, вощением или нанесением лаковой эмульсии. Что бы эффект был еще лучше поверхность рекомендуется окрасить. Осуществляется покраска короеда в два цвета различными методами. Двухцветный метод позволит создать поверхность с трехмерным эффектом.

Сколько сохнет короед перед покраской

Для качественной покраски следует выяснить сколько будет сохнуть материал. Различные марки сохнут разное количество времени. Заводы-изготовители предоставляют всю необходимую информацию на упаковке. Средняя продолжительность высыхания смеси составляет от 1 до 5 суток.

Обработанные стены короедом — это надежная защита поверхностного слоя и отличное декоративное решение. Допускается штукатурить стены и потолки в кухне, спальне и детской комнате. Материал безопасен для здоровья и имеет доступную цену.

В штукатурке хорошо сочетаются положительные качества. Наличие визуальных образцов позволяет без затруднений подобрать наиболее подходящий состав. Штукатурка короед является лидером среди облицовочных стройматериалов.

Применение пульверизатора даст возможность обработать поверхность, и нанести состав в несколько раз быстрее и покрасить готовые конструкции. Шпатлевка скрывает мелкие недостатки — это означает, что обработка штукатуркой оснований с помощью короеда с дальнейшей покраской будет выгодным решением.

Выбор краски для короеда

Специализированной краски для штукатурки короед не существует. По этой причине следует подбирать наиболее подходящие стройматериалы. Покраска дома снаружи должна быть произведена в ближайший период после того как шпатлевка высохнет. Красящие вещества лучше покупать с запасом.

Обратите внимание! Выбирать сочетание оттенков лучше по цветовым палитрам или по рекомендации профессионалов. Краска для фасада короед представлена в широком диапазоне. Выбор огромен — от марок производителей, до цветовой палитры.

Масляная

Эмульсия имеет большой выбор оттенков, поверхность получается насыщенной и яркой. Из отрицательных качеств отмечают:

  • паропроницаемость отсутствует;
  • окрашенная поверхность боится воздействий щелочных элементов;
  • низкая устойчивость к огню.

Для декоративной штукатурки в стиле короед масляные краски считаются устаревшими. По этой причине рекомендуется использовать инновационные компонентные смеси.

Алкидная

Суспензия отлично подходит для работ на улице. По причине того, что краска имеет насыщенный запах. Обработанные стены внутри помещения могут выветриваться не один год. К достоинствам относятся:

  • приемлемая стоимость;
  • устойчивость к колебаниям температур и устойчивость к влаге.

Акриловая

Опытные мастера штукатуры рекомендуют использовать акрил для покраски штукатурки короед. К положительным отличиям относятся:

  • экологичность и безопасность для здоровья;
  • входящие в рецепт эмульсии акрилаты, делают поверхностный слой крепким и долговечным;
  • множество различных цветов дает возможность воплотить самые смелые дизайнерские решения;
  • хорошие показатели паропроницаемости позволяют стенам дышать без разрушения поверхности структуры.

Из вышеперечисленных плюсов, можно подвести итог, что краска-фактура для рельефных покрытий является оптимальным вариантом. Расход краски на 1 м2 по нормативам составляет от 180 до 300 грамм.

Подготовка поверхности

При проведении окрашивания поверхностного слоя, нужно учитывать уровень подготовки и нюансы, которые возникают из-за неровной фактуры основы. Лицевой состав выполнен с двухслойной фактурой. Плоскость имеет имитацию хаотичного передвижения жука-короеда. Эффект получается благодаря входящим в рецепт штукатурки минеральным частицам.

Во время затирки элементы перемещаются по основе и образуют неравномерные углубления. Именно эти борозды являются причиной возникновения проблем при покраске фасадных стен самостоятельно. Когда работы по оштукатуриванию завершились и образовался полноценный рисунок, необходимо затереть все непривлекательные места в зоне стыков и равномерно обработать весь поверхностный слой без сильных нажимов на узор.

Обратите внимание! Требуется ли грунтовать короед перед покраской? Ответ положительный. Такая методика улучшит адгезию и продлит срок службы лицевой поверхности.

3 варианта окрашивания

Чтобы определится со способом окраски короеда рекомендуется изучить каждый случай индивидуально. Три метода схожи между собой и позволяют получить эффектный вид, но имеют отличие в технике нанесения. Важно соблюдать даже мельчайшие нюансы при проведении каждого из описанных этапов.

Изначальная колеровка смеси

Методика включает в себя добавление в раствор штукатурки пигмента. Этот вариант дает возможность самостоятельно выбирать тон и его насыщенность. Краска окрашивает углубления короеда, которые трудно выполнимы при финишной обработке. Техника по нанесению декоративной смеси не отличается от стандартного выполнения:

  • Строительным шпателем раствор распределяется по поверхности. После, спустя 15-20 мин., когда поверхность начнет застывать ее затирают.
  • Когда шар штукатурки полностью высохнет производить окрашивание.

Финишный слой краски подбирается по желанию и может полностью соответствовать пигменту, который вводят в шпатлевку. Для контрастного эффекта поверхности рекомендуется выбирать темные или светлые тона. Во время обработки при помощи валика, инструмент не следует прижимать к поверхности. Метод позволит не затекать краске в углубления. Расход эмульсии при таком варианте обработки снизится. Чтобы добиться различных результатов, рекомендуется покрасить штукатурку такими методами:

  • для одинакового тона применяют светлую основу и темный финишный (либо наоборот). Таким же способом окрашивают в одну гамму, и она будет выглядеть ярче и насыщенней;
  • игра на контрасте цветов. Для этого понадобится применить противоположный финишный тон, который отличается от основного.

Двойная окраска

Вышеописанный вариант достаточно хороший, но образует недостаточно стойкую защитную прослойку. Во многих пустотах наблюдаются недокрашенные места. Двойную окраску выполняют для получения надежного и качественного покрытия. Техника нанесения производится в таком порядке:

  • первый шар наносят сплошной густой массой. Главная задача — полностью заполнить все углубления. Из-за густого слоя образуются потеки. Такую особенность удаляют при помощи губки, ею промакивают проблемные места;
  • когда нижний пласт окончательно просохнет, производят окрашивание второй раз. Время высыхания зависит от подобранной краски и показателей атмосферной температуры.Работы производят в быстром темпе при помощи валика с мелким ворсом. Обрабатываются преимущественно выступающие фактуры.

Использование грунтовки

Вариант похож на предыдущие два, но используют его при проведении работ уже по готовой штукатурке, которая не была колерованная. Для этого понадобится:

  • выбранная цветовая гамма вводится в грунтовочную смесь. Этот способ позволяет заполнить пористую структуру и образовать первый шар краски. В итоге получается достаточно непривлекательный поверхностный слой;
  • Для улучшения внешних качеств наносят второй шар. Финальный эффект не будет ярко выражен, но результат получиться удовлетворительным.

Перед тем как приступать к окрашиванию, рекомендуется произвести экспериментальное окрашивание на небольшой поверхности. При правильном проведении работ краска фасадная по короеду способна существенно преобразить здание.

Технология и способы покраски короеда

Короед по праву считается одним из самых популярных покрытий для проведения внутренних и наружных работ. Дело в том, что его достаточно легко наносить на поверхность, а получаемый рисунок отличается эстетическим своеобразием. Но для того, чтобы добиться более значительного эффекта, необходимо провести покраску короеда. Это делается различными способами, каждый из которых позволяет получить желаемый результат.

  • 1 Немного о штукатурке
  • 2 Какую краску выбрать?
    • 2.1 Масляная
    • 2.2 Алкидная
    • 2.3 Акриловая
  • 3 Что дает окрашивание
  • 4 Что еще нужно знать
  • 5 Различные варианты окрашивания
    • 5.1 Первый вариант – изначальная колеровка смеси
    • 5.2 Второй вариант – двойная окраска
    • 5.3 Третий вариант – использование грунтовки

Немного о штукатурке

Чем же привлекательна такая штукатурка? Существует ряд неоспоримых достоинств, которые отличают данную смесь от других:

  • Создается очень прочный слой, который отличается еще и безопасностью. То есть состав не выделяет вредных веществ.
  • Незначительная нагрузка на стены. Это получается за счет небольшого веса материала.
  • Не боится температурных перепадов и повышенной влажности. Может сохранять свои свойства на протяжении нескольких десятилетий.
  • Не дает усадки. Благодаря чему, не образуются трещины и иные повреждения покрытия.
  • Простота использования. Помимо того, что для нанесения не требуются профессиональные навыки и специальный инструмент, впоследствии, уход за ней – не составляет особых хлопот.
  • Богатая гамма цветов. В действительности, первоначальный слой материала белый, что дает возможность для проявления фантазии. А именно – использовать любые оттенки.
    Штукатурка короед отличается простотой нанесения

    Какую краску выбрать?

    Именно последний пункт, который относится к преимуществам декоративной штукатурки Короед, можно считать наиболее значительным, когда речь заходит о создании индивидуального интерьера.

    На заметку! Следует понимать, что специальная краска короед, которая предназначена именно для таких работ, не существует. Поэтому нужно ориентироваться на доступные материалы.

    Предпочтение следует отдать наиболее распространенным вариантам.

    Масляная

    Данная суспензия позволяет создать очень яркую и насыщенную поверхность. Но имеются и многочисленные недостатки. Среди них особенно выделяют:

    • Практически полное отсутствие паропроницаемости.
    • Боязнь воздействий щелочных веществ.
    • Незначительная огнеупорность.

    В принципе, данный вариант считается уже устаревшим для такого рода работ. Поэтому предпочтительнее отдавать предпочтение более современным составам.

    Масляная краска позволяет создать яркое покрытие

    Алкидная

    Отличный состав, но его лучше применять для работ, проводимых на открытом воздухе. Причина этому проста: данная смесь имеет весьма специфический запах, который может выветриваться (внутри помещения) долгие годы. Но есть и плюсы:

    • Низкая цена.
    • Нейтральность к воздействию температуры и влажности.

    Алкидная краска имеет специфический запах

    Акриловая

    Многие специалисты, которые профессионально занимаются покраской штукатурки Короед, отдают предпочтение именно данной суспензии. Она заслужила такое отношение по следующим причинам:

    • Экологичность. Смесь полностью безопасна.
    • Входящие в состав компоненты, а именно – акрилаты, делают покрытие прочным и очень долговечным.
    • Многообразие цветовых оттенков. Появляется большой простор для проявления фантазии.
    • Паропроницаемость. То есть стена будет дышать и не нарушится структура покрытия.

    Акриловая краска наиболее безопасна в использовании

    Можно сделать вывод, что данный материал является действительно оптимальным решением.

    Что дает окрашивание

    Естественно, что окрашивание не является единственным решением. Цветовая гамма достигается и другими путями: добавлением колера в смесь, вощением или нанесением лака. Но именно краска имеет ряд преимуществ:

    • Удается получить уникальное решение по созданию интерьера. Появляется возможность для создания интересных дизайнерских вариантов. Особенно, если наносить сразу несколько оттенков.
    • Появляется дополнительный защитный слой.
    • Даже небольшое помещение можно разделить на несколько зон, не используя дополнительных материалов.

    Использование колера позволяет создать интересный дизайн

    Кажется, что недостатков быть не может. Это не совсем так, они существуют.

  • Придется приложить многочисленные усилия. Дело в том, что сам процесс – очень трудоемкий. Потребуется много времени, иногда даже больше, чем на нанесение самой штукатурки. Это обуславливается сложностью рельефа, поэтому красочный состав распределяется неравномерно. Приходится работать несколькими инструментами: валиком, кисточкой и губкой.
  • Если ограничиваться только одним оттенком, то сложно получить интересный результат. Хотя никто не запрещает нанести все одним однородным слоем. Но велика вероятность получить довольно обыденную стену, лишенную всякой индивидуальности. То есть фактура просто нивелируется.

    Если внимательно сравнить плюсы и минусы, то станет понятно, что последние относятся к самим работам, а не получаемым свойствам.

    Что еще нужно знать

    Существует ряд рекомендаций, которые обеспечивают наиболее правильную подготовку и упрощают саму работу. Итак:

    • Чтобы получить поверхность, которая будет отличаться индивидуальностью, но сократить трудозатраты, делают следующее: в смесь изначально добавляют нужный колер, перекликающийся с цветом краски.
    • Выбирая материал в магазине, обращают внимание на производителя и наличие необходимых сертификатов. Следует понимать, что рынок наводнен подделками. После их нанесения на стену – появляется множество проблем. Иногда дело доходит до того, что приходится полностью снимать фактурный слой.
    • Нужно дождаться полного высыхания штукатурки. Часто случается, что хочется закончить работы быстрее. Результат такой спешки – разводы, оплывшие и разрушенные участки.

    Соблюдая технологию, можно добиться потрясающего эффекта

    Для большего удобства применяют следующие инструменты:

  • Валик со средним ворсом (с коротким – получается отличный эффект, но нужен опыт).
  • Набор кистей: широкую и малую.
  • Губку, а лучше варежку.

    На заметку! Валик с длинным ворсом отлично покрывает стену, удается сразу обработать большие участки. Но в углублениях скапливается много состава, он очень долго и плохо сохнет, появляются трещины и вспучивания.

    Покраска штукатурки валиком

    Различные варианты окрашивания

    Чтобы понимать, как покрасить короед, следует рассмотреть несколько вариантов, каждый из которых подходит для конкретной ситуации. В принципе, все способы довольно похожи, они позволяют достичь отличного эффекта, но отличаются по технологии. Поэтому очень важно соблюдать этапы каждого процесса.

    Первый вариант – изначальная колеровка смеси

    Считается наиболее простым вариантом, который способен осуществить любой человек, даже без наличия строительных навыков. Но возникает другая проблема – нужно правильно и в нужном количестве добавить в смесь выбранный колер, а также сочетать его с последующей окраской.

    Нанесение штукатурки, окрашенной колером

    Данное мероприятие выглядит так:

    • Колер наносится на первоначальном этапе замешивания декоративной штукатурки. Это делается из расчета количества приготовляемой смеси.
    • Далее проводятся работы по нанесению состава на поверхность.
    • Дожидаются полного высыхания. По времени – лучше заложить не менее двух суток.
    • Теперь производят окрашивание.

    Добиться можно разных эффектов:

  • Одинаковой цветовой гаммы. Для этого используют светлый основной слой и более темный конечный (или наоборот). А также все можно окрасить в один цвет, он будет просто намного ярче.
  • Игры контрастов. Для этого требуется использовать совершенно другой конечный слой, заметно отличающийся от основы.

    Контрастное окрашивание короеда

    Совет! Если имеется возможность, то колеровку (штукатурки или краски) лучше доверить специальным аппаратам. Такая услуга встречается во многих строительных магазинах. Можно добиться наилучшего результата.

    Второй вариант – двойная окраска

    Описанный выше способ – действительно хорош, но получается недостаточно надежный защитный слой. Многие бороздки остаются недостаточно хорошо прокрашенными. Поэтому покраску Короеда в два цвета проводят, чтобы получить надежное и очень качественное покрытие.

    • Первый пласт наносится сплошным густым слоем. Нужно добиться того, чтобы полностью заполнились все выемки. Из-за того, что краски получается довольно много, она начинает скапливаться в углублениях и появляются потеки. Это удаляется с помощью губки, которой промакивают поверхность.
    • Дожидаются момента, когда первый слой полностью высохнет. Время зависит от выбранного состава и температурных показателей. Теперь окрашивают второй раз. Это делается валиком с малым ворсом. Работают быстро, покрывая преимущественно выпуклые структуры.

    Варианты окрашивания штукатурки короед

    Третий вариант – использование грунтовки

    Данный способ немного схож с первым и вторым, но применяется в тех случаях, когда нужно провести работы по уже имеющемуся короеду, который не был подвергнут колеровки. Итак:

    • Выбранный цветовой пигмент добавляется в грунтовочный раствор. Удается заполнить все поры и создать первый окрашенный слой.
    • Но получается довольно непривлекательная поверхность. Поэтому наносится второй слой. Конечно, эффект не будет таким заметным, но результат получится приемлемым.

    На заметку! Прежде чем использовать выбранный метод, сначала лучше провести небольшой эксперимент. Для этого окрашивают незаметный участок, чтобы понять, какой результат следует ожидать.

    Окрашивание декоративной штукатурки Короед – дело, которое требует ответственного отношения и трудозатрат. Но это с лихвой компенсируется результатом.

  • цвета, виды, характеристики декоративной отделки

    Оштукатуривание фасада уже дано не новинка. Но современные технологии позволяют создать оригинальный дизайн дома снаружи.

    Для этого хорошо подойдет штукатурка короед, цвет которой можно выбрать из тех, что предложил производитель или же окрасить краской во что-то особенное. Сегодня рассмотрим, чем отличается этот вариант декорирования от других.

    Свойства и преимущества

    Как и все смеси для оштукатуривания «короед» состоит из следующих компонентов:

    • вяжущее вещество;
    • песок;
    • дополнительные компоненты, улучшающие свойства материала.

    Отличительной чертой данного вида штукатурок принято считать наличие минеральных наполнителей (мраморной или гранитной гранул), которые и позволяют сделать определенный рисунок на стене здания. Этот вид декорирования подходи как для внешних, так и для интерьерный отделок.

    Чем же заработала такую популярность штукатурка короед:

    1. Безопасность – создается только на основе натуральных компонентов.
    2. Прочность и надежность – при правильном нанесении выдерживает самые сложные нагрузки.
    3. Небольшой вес отделки, потому подходит для отдельных деталей с небольшой несущей способностью.
    4. Не горит.
    5. Прост в уходе. Мелкие загрязнения легко смываются водой. Если есть, какие-либо пятна, можно использовать мягкую губку и небольшое количество моющего средства.
    6. Хорошо противостоит солнечному излучению и даже сильные порывы ветра не страшны.
    7. Стоит недорого, по сравнению с другими видами отделки.

    Что ж стоит упомянуть и о недостатках, хотя их совсем мало:

    1. Не способна скрыть большие дефекты на стене. Поскольку штукатурка короед относится в декоративным, то полностью убрать перепады более 5 мм не получится.
    2. Технология нанесения не совсем проста, а значит новичку с ней не справиться. Потребуется помощь квалифицированных специалистов.
    3. Отремонтировать поврежденный участок совсем незаметно не сможет даже мастер своего дела.

    Технические характеристики

    В продаже штукатурка короед, цвет которой без проблем можно выбрать из готовой палитры или окрасить в любой другой цвет, есть в сухом виде или готовой смеси. И тот и другой вариант имеет вес не менее 25 кг.

    Сухие смеси разводят водой, на упаковке обязательно есть рекомендация по количеству жидкости, которую нужно внести. Готовые растворы требуют тщательного перемешивания перед использованием.

    Короед быстро схватывается, потому нужно ориентироваться на 30–40 минут работы и не замешивать слишком много раствора. Далее, смесь твердеет и вернуть былую пластичность невозможно.

    Производители также дают четки температурные рамки, в которых можно работать с данным раствором. Показатели колеблются в районе от +5 до +25 градусов Цельсия. За пределами этих границ отделка либо не наберет прочность, либо не сможет полноценно высохнуть. наносится короед хорошо на самые разные поверхности.

    Как выбрать

    Для тех, кто интересуется отделкой дома и уже прочитал не одну статью, будет не в новость то, что качество материала играет немаловажную роль. Потому перед совершением покупки обращаем внимание не только на цену товара, но и на другие нюансы.

    Производители

    Как отечественные, так и иностранные производители создают одинаково качественную продукцию. Главное, найти подлинный товар, а не подделку. Главным отличием у штукатурки короед, которая произведена в нашей стране и за рубежом – стоимость. Наши отделочные смеси значительно дешевле, поскольку стоимость доставки до магазина значительно меньше.

    Состав и маркировка

    Отличаются штукатурки по составу и размеру гранул. Минеральные и полимерные составы по-разному ложатся на основание, сделанное из одного и того же материала. При чем срок службы также отличается. Потому, подбирая состав ориентируйтесь на то из чего сделаны стены дома.

    Что касается размера гранул наполнителя, то здесь все просто:

    • мелкая фракция – 0,8 – 2 мм, подойдет для декорирования внутри помещений;
    • крупная фракция – 2–3,5 мм, отличный вариант для фасада.

    Цвет

    Владелец дома вправе выбрать готовую колерованную смесь из каталога, которую предоставил производитель. Но на этом не заканчивается выбор. Есть еще два способа подобрать нужный оттенок:

    1. Купить белую смесь и в процессе замешивания ввести нужное количество колера определенного оттенка.
    2. Нанести раствор на основание и уже после высыхания, окрасить поверхность фасадной краской с помощью кистей, валиков или краскопульта. При чем эффект будет разный.

    Потому отделка штукатуркой короед нравится тем, кто хочет создать оригинальный внешний вид своего дома и выделить его из общей картины застроек. Но при выборе цвета ориентируйтесь не только на личные предпочтения, а еще:

    • освещение участка;
    • наличие зеленых насаждений и дополнительных построек;
    • стиль, в котором возведен дом.

    Выбранный цвет должен гармонировать со всем что есть на территории, которая прилегает к дому.

    Примерные цены на декоративную отделку

    Немаловажным фактором выбора облицовки является и стоимость материала. Так, готовые смеси стоят дороже, а сухие немного дешевле. Стоимость состава для внешней отделки выше, чем для интерьера. И размер фракции также влияет на цену. Чем мельче по диаметру гранулы, тем дороже вариант.

    Конкретные примеры:

    ПроизводительСоставЦена
    Finncolorминеральный2 450 руб за 25 кг
    Alpinaминеральный1 480 руб за 16 кг
    Ceresitсиликон4 490 руб за 25 кг
    Poliminминеральный740 руб за 25 кг
    Alpinaсиликатно-силиконовый2 480 руб за 25 кг

    Разновидности составов и область применения

    Штукатурные составы, которые отличаются по составу, подходят для разных оснований. Потому перед покупкой обязательно ознакомьтесь с инструкцией на упаковке или посоветуйтесь с консультантом.

    Акриловые

    В качестве основы производители используют акриловые смолы. В них разводят все необходимые компоненты, в том числе колер и наполнитель. Эти штукатурки эластичны, служат долго, хорошо наносятся на любые поверхности. Не намокают. Но есть несколько замечаний:

    1. Плохо пропускают пары из внутренних помещений, а значит не подходят для деревянных и газобетонных оснований.
    2. Схватывают в течение 30 минут, потому работать нужно быстро.
    3. Процесс нанесения очень сложный, без специалистов не обойтись.

    Полимерные

    Здесь вяжущим веществом выступают силиконовые смолы. В них вводят все необходимые добавки. Из преимуществ выделяют:

    • долговечность;
    • эластичность;
    • влагоустойчивость;
    • простота нанесения;
    • универсальность использования;
    • беззаботный уход – пыль и загрязнения смываются атмосферными осадками.

    Что касается недостатков, то их совсем мало. Первым является стоимость – этот вариант штукатурки короед является самым дорогим. А второй и последний – необходимость дополнительной обработки от плесени и грибка.

    Минеральные

    Такой вариант относится к ряду самых доступных. Продается только в сухом виде, а главным компонентом является цемент. Штукатурка прочная, надежная, выдерживает как сильное нагревание, так и отрицательные температуры. Колер можно вносить прямо в смесь или же окрасить основание после высыхания.

    На какие поверхности можно наносить?

    Данному виду декоративного материала дизайнеры нашли применение как снаружи, так и внутри строений. Потому часто встречается штукатурку короед в коридоре или на одной из стен в гостиной. А фасад, отделанный короедом, стал уже нормой для нашей страны.

    Отделка фасада

    Если состав используется на фасаде, не стоит опасаться при нанесении на разные основания, например:

    • утеплитель в виде пенопласта или минеральной ваты;
    • бетонные стены;
    • кирпичное основание;
    • ЦСП каркасных домов.

    Главное, подобрать правильный состав, который не вступит в «конфликт» с основанием.

    Внутренние работы

    Здесь также короед разноцветная штукатурка универсальна. Ее используют для декорирования ниш, перегородок и других деталей интерьера. Вовремя покупке смеси не забудьте, что для декорирования интерьеров подходят варианты с фракцией не более 2 мм.

    Технология нанесения

    После того как приобретен качественный материал, следует несколько раз внимательно прочитать рекомендации по нанесению штукатурного раствора. При несоблюдении правил, владелец рискует получить некачественное покрытие, которое совсем скоро покроется трещинами или вовсе отслоится.

    Необходимые инструменты

    Для начала подготовим весь необходимый инструментарий:

    • емкость для замешивания раствора если приобретена сухая смесь;
    • строительный миксер или дрель с насадкой;
    • шпатели разного размера для нанесения раствора;
    • терка для создания рисунка;
    • грунтовка;
    • валик или кисть для нанесения грунта;
    • защитная одежда.

    Подготовка поверхности

    Для того чтобы штукатурка короед хорошо держалась на основании, его тщательно подготавливают и уделяют достаточно времени этому этапу:

    1. Снять все навесные конструкции, они будут мешать процессу нанесения.
    2. Заделать все трещины, отверстия и впадины.
    3. Очистить абсолютно все пятна. Если обнаружены следы грибка – обработать специальным средством.
    4. При необходимости, выровнять основание черновым раствором.
    5. Обработать стены грунтом глубокого проникновения.
    6. Оставить основание до полного высыхания и только после этого начинать наносить короед.

    Приготовление рабочего раствора

    Если приобретена готовая смесь, ее просто тщательно перемешивают, чтобы гранулы наполнителя равномерно распределились по раствору. В случае, когда необходимо окрасить раствор сразу вносят необходимое количество красителя.

    Но вот с сухими смесями все немного сложнее. Раствор готовят так:

    • в емкость набирают нужный объем воды;
    • небольшими порциями всыпают порошок и тщательно перемешивают;
    • готовый раствор оставляют отстояться на 5–10 минут;
    • перемешивают еще раз;
    • приступают к нанесению.

    Нанесение состава

    Неважно приобрели готовую смесь или сухую после открытия емкости или приготовления раствора работать нужно быстро. Уже через 30–40 минут все застынет. Планируйте работу так, чтобы всю площадь обработать за один день – в противном случае будут видны границе на поверхности.

    Раствор штукатурки короед наносят так:

    1. Шпателем небольшого размера накладывают смесь на более широкий.
    2. Плавными движениями раствор распределяют по основанию. При этом все гранулы наполнителя должны быть покрыты раствором.
    3. Нужно следить и за тем, чтобы слой не был слишком толстым иначе рисунок не получится.

    Шлифовка и покраска рисунка

    Теперь приступаем к самому главному этапу – созданию рисунка или затирке. В самом незаметном углу попробуйте пройтись теркой. Если раствор прилипает, оставьте его еще на несколько минут. Это значит, что раствор не набрал нужной прочности.

    Далее, плавными, но уверенными движениями растирайте основание. Терка должна двигать наполнитель так, чтобы он создавал необходимый рисунок. Обязательно запомнить, как двигалась рука иначе на разных участках, узоры будут отличаться.

    Чтобы раствор полностью высох необходимо около 2 суток, только после этого можно окрашивать стены. для того чтобы и бороздки, и верхняя часть штукатурки прокрасились одинаково используют валик с длинным ворсом или краскопульт. Но для создания более яркого образа бороздки можно оставить в изначальном цвете, а выступающие части сделать контрастными.

    Как добиться различных эффектов в интерьере

    Штукатурка короед хороший материал для дизайнеров интерьера. В зависимости от способа затирки можно создать несколько разных узоров. Потому даже если все стены заштукатурить, но при этом они будут отличаться рисунком, помещение станет оригинальным и неповторимым.

    Струи дождя

    Для того чтобы создать такой орнамент, работают теркой исключительно в вертикальном направлении. Чтобы линии были идеально ровными можно сделать отметки при помощи малярного скотча. Тогда узор будет идеальным

    Косой дождь

    Здесь инструмент двигается по диагонали. Начинают движение от одного из верхних углов и двигаются к нижнему, который находится по диагонали. Для идеальных линий снова используют малярный скотч.

    Короед

    Чтобы создать рисунок «короед» терку двигают по кругу. При этом создаются бороздки разной формы, как будто жук по-настоящему испортил основание, создавая ходы в материале.

    Горизонтальный

    Из названия все понятно. Инструмент двигается исключительно в горизонтальном направлении. То есть от угла до угла. Сначала делаем одну полосу, потом опускаемся или поднимемся (в зависимости от того, откуда началась затирка).

    Двухцветный

    Чтобы создать двухцветный ансамбль на фасад, используют несколько методик:

    1. Наносят белый состав на стену. После высыхания отдельно, в разные цвета, окрашивают углубления и выступающие части.
    2. Обрабатывают поверхность штукатуркой короед, а цвет наносят только на одну из частей (углубления или выступающие).

    Уход за поверхностью

    За оштукатуренным основанием ухаживать очень просто. В помещении можно стереть пыль влажной тряпкой или даже пропылесосить. На фасаде небольшие загрязнения удалятся потоками дождя или талой воды, а более сложные пятна отчистятся мыльным раствором.

    Если фасад утратил яркость или цвет поднадоел его легко можно обновить, используя фасадную краску.

    как делать наносить декоративную фасадную штукатурку на фасад дома

    Декоративная фактурная штукатурка короед пользуется заслуженным спросом – она актуальна как для внутренних интерьеров, так и для дизайна фасада. Этот строительный материал отличается высоким качеством и разнообразием декоративных эффектов, что позволяет подобрать оптимальный для каждого случая вариант.

    Характеристики штукатурки короед

    Фасадная штукатурка короед представляет собой композитное покрытие, в состав которого входит дисперсный наполнитель – именно эти камушки, гранулы небольших размеров и обеспечивают возможность создания рисунка. Размер этих аддитивов может быть различным, но наиболее популярны гранулы в 2,5 мм. Эта отделка отличается простотой нанесения, пластичностью, стойкостью к внешним воздействиям, в том числе механическим повреждениям. Свое название она получила из-за схожести декора с бороздками, которые оставляют настоящие жуки-короеды в стволе дерева.

    За счёт добавления красителей можно создать отделочный материал любого оттенка.

    Такой материал является безопасным для людей, поскольку не содержит вредных для человека растворителей и пластификаторов. В качестве наполнителя используется мел, крошка мрамора, полимерные волокна.

    Изначально такая штукатурка белая, но за счёт добавления красителей можно создать отделочный материал любого оттенка.

    Виды материала

    Зависимости от наполнителя фасадная штукатурка “короед”  подразделяется на следующие виды:

    1. Акриловая – в ней присутствуют акриловые смолы, в продаже штукатурка присутствует в готовом виде в мерной емкости по 25 кг. Такой состав демонстрирует эластичную структуру, а потому без проблем маскирует небольшие трещины и перепады поверхности. Масса не подвержена усадке и практически негигроскопична, без проблем переносит уф-излучения и скачки температуры. Также стоит отметить отсутствие грибка и плесени. Такое покрытие может без проблем эксплуатироваться до 25 лет. Отмечая негативные стороны, можно указать способность притягивать уличную пыль, поэтому в течение периода эксплуатации придется периодически обновлять цвет стен.
    2. Силикатная – в качестве связующего используется водное калиевое стекло. В продаже присутствует в пастообразном видео в мерных емкостях по 25 кг. Такая смесь также эластична, а потому не формирует трещины и не деформируется, без проблем переносит влажную уборку. В отличие от акриловых составов силикатные не притягивают пыль, а потому гарантируют 25 лет беспроблемной эксплуатации. Среди минусов отметим изменение цвета при намокании поверхности – при этом после высыхания исходной цвет возвращается.
    3. Силиконовая – в продаже присутствует в виде готовой смеси в мерных емкостях по 25 кг. Этот универсальный отделочный материал стоек к влаге, хорошо переносит скачки температур и представлен в продаже в широком цветовом ассортименте. Стену с такой отделкой можно без проблем вымыть, правда, стоимость материала будет приличной. Впрочем, ремонт делать придётся только через 25 лет.
    4. Минеральная – в качестве связующего используются полимеры, продаётся в виде сухой смеси, вес мешков по 25 кг. Такая штукатурка хорошо противостоит распространению плесени и грибков, но не может похвастаться хорошими водоотталкивающими характеристиками в отличие от предыдущих видов отделки. Но главным плюсом этого варианта является низкая стоимость и беспроблемное нанесение на стены.

    Особенности

    Такую декоративную штукатурку можно назвать универсальным отделочным материалом, поскольку она одинаково эффективно задействована при выполнении как фасадных, так и внутренних работ. При этом продаваться она может в виде паст как белых, так и уже колерованных, сухую смесь придётся смешивать и колеровать самостоятельно.

    Разнообразие декоративных эффектов, которые состоят как из цвета и величины аддитива.

    Выбирая состав, учитывайте размер зерна – чем он больше, тем более рельефными и заметными будут декоративные бороздки, но расход материала также будет больше. Что касается материала стен, на которые можно наносить штуктурку короед, то основа может быть практически любой от бетона и гипса, кирпича до полистирола, фанеры, цементно-песчаной штукатурки и так далее. Отметим ряд отличительных черт, которыми обладают все декоративные материалы этого вида:

    • Прочность – достаточно высокая прочность позволяет такой поверхности послужить без проблем не один год, она неплохо переносит механическое воздействие
    • Влагоустойчивость – в сырое время года такие штукатурки не впитывают воду, поэтому влага не проникает внутрь дома, что исключает сырость
    • Стойкость к скачкам температур
    • Звуко- и теплоизоляция
    • Можно сочетать нанесение штукатурки с утеплением, для этого используется минвата или пенопласт, впрочем, пенопласт нельзя использовать для древесины, поскольку он непроницаем для пара – это единственное исключение
    • Отделочные работы можно выполнить самостоятельно
    • Разнообразие декоративных эффектов, которые состоят как из цвета и величины аддитива, так и из рисунка бороздок
    • Демократичная цена – по сравнению с прочими декоративными покрытиями короед вполне доступен

    Обзор производителей

    На рынке производителей штукатурки короед лидируют следующие торговые марки – Церезит, Дюфа, Баумит, Де люкс, Лакра, Weber, Бундекс, Perfekta. Они отличаются от отечественных качеством и доступной ценой – это сочетание и определяет популярность материала у покупателей.

    Строительный рынок высоко оценил и продукцию российских производителей, впрочем, стоит отметить, что данные производства организованы с немецкими инвестициями – речь идёт Бергауф, Боларс – география распространения этих торговых марок охватывает более 2 десятков регионов России, страны СНГ, что обусловлено соответствием госстандарту РФ и техническим требованиям международного уровня.

    Основит, Ветонит, Атлас, Волма, Геркулес, Капарол, Старатели, Юнис.

    Также стоит отметить российских производителей – Основит, Ветонит, Атлас, Волма, Геркулес, Капарол, Старатели, Юнис.

    Преимущества и недостатки

    Отделка фасада короедом имеет следующие плюсы:

    • Отделка неприхотлива и может выдержать как мороз, так и жару, атмосферные осадки, прямые лучи солнца, а также неблагополучное влияние окружающей среды, например, промышленные газы
    • При правильном нанесении фасад длительное время сохраняет эксплуатационные характеристики и внешнюю привлекательность
    • Хорошо переносит ударные нагрузки
    • Хорошая паропроницаемость
    • Не пропускает звуки
    • Низкая теплопроводность, что позволяет не только отделать фасад дома, но и уменьшить теплопотери
    • Умеренная цена – в зависимости от производителя и видов штукатурки она может быть просто доступной, как и бюджетной
    • Базовый цвет такой штукатурки – белый, но за счет колера можно обеспечить любой цвет
    • Экологически безопасный продукт, поскольку минеральные наполнители являются натуральными материалами. При выполнении отделочных работ материал не имеет неприятного запаха
    • Научиться наносить короед можно в короткие сроки
    • Слой отделки быстро высохнет – достаточно 24 часов
    • Отделка не требует спецухода и без проблем переносит чистку как моющими средствами, так и жесткой губкой. Можно задействовать аппарат высокого давления, пылесос и прочие инструменты.

    Нанесение штукатурки ограничено по сезонам, поскольку предъявляет особые требования к влажностно-температурным условиям

    В числе недостатков присутствуют:

    • Для того чтобы выполнить ремонтные работы – замазать скол, трещину, сложно подобрать подходящий по цвету состав – в этом случае приходится заказывать колеровку на специальной машине
    • Нанесение штукатурки ограничено по сезонам, поскольку предъявляет особые требования к влажностно-температурным условиям
    • Перед нанесением короеда на стену придётся выполнить серьезную подготовительную работу. исключение составляет мокрая штукатурка. Если подготовь выполнить некачественно, то через некоторое время слой отделки просто отвалится. Вообще нарушение технологии оштукатуривания чревато следующими проблемами – отслаивание, вспучивание, флуктуации цвета, вертикальные и горизонтальные трещины.

    Используя дешевый материал, стоит быть готовым к ухудшению внешнего вида отделки через несколько лет, что связано с некачественными ингредиентами в составе материала.

    Необходимые расчеты

    Чтобы оценить затраты на отделку дома короедом, достаточно определить суммарную площадь, которая будет необходимо покрыть штукатуркой, и рассчитать расход материала на квадратный метр площади. В расчетах учитывается:

    1. Кривизна стен – этот фактор важен, поскольку за счет нанесения короеда будет выполняться выравнивание поверхности
    2. Строительные смеси – технологические нормы расхода во многом зависят от величины наполнителя.

    Необходимо оценить информацию на упаковке – на ней указан расход материала при стандартной толщина слоя

    Процесс расчёта объёма штукатурки подразумевает выставление маяков, которая позволят рассчитать отклонение поверхности от плоскости. Далее высчитываем величину отклонений в каждой точке и рассчитываем среднеарифметическое отклонение по всем точкам на стене. Далее необходимо оценить информацию на упаковке – на ней указан расход материала при стандартной толщина слоя (10 мм). Имея в наличии стандартную толщину слоя, толщину слоя по маякам и стандартный расход штукатурки, вычисляем нужное количество смеси по правилу пропорции.

    Как выбрать штукатурку

    Выбор материала должен определяться целями выполнения финишной отделки:

    • Маскировка небольших неровностей – оптимальна штукатурка с фактурой типа «барашек»
    • Для обеспечения ярких насыщенных цветов выбираем силикатные акриловые или силиконовые материалы. Минеральные составы предлагаются только в мягких тонах.
    • В местности с большим количеством солнечных дней в году имеет смысл выбирать штукатурку светлых оттенков, поскольку поверхности темного цвета быстрее нагреваются, что провоцирует процесс выгорания пигмента. За счёт нагрева в поверхности возникают деформационные трещины.

    Что необходимо знать перед отделкой короедом

    От выполнения этих рекомендаций напрямую зависит адгезия штукатурки к стене и долговечность отделки.

    Материал не содержит вредных для человека растворителей и пластификаторов

    Подготовка поверхности

    • Зачищаем основу, удаляя со стены любое покрытие – помимо механического воздействия возможно понадобится помывка. Только так на очищенной поверхности можно будет найти дефекты стены – сколы, раковины, которые являются очагами дальнейшего разрушения – в них скапливается влага. Аналогичным образом можно будет найти очаги плесени грибка и уничтожить их фунгицидной грунтовкой.
    • Выравнивание – чем ровнее стена, тем меньше расход штукатурки, тем меньше расходы на декоративную отделка. Поскольку цена короеда недешевая, гораздо более выгодно выровнять стену с помощью шпаклевки. На идеально ровную стену короед можно нанести толщиной в 2-4,5 мм, в соответствии с размером гранул наполнителя.
    • Подготовка стен под штукатурку подразумевает придание ей шероховатости – на абсолютно гладкой поверхности не будет адгезии отделки к стене. Проходим стену грунтовкой, она даст хорошую адгезию и закрепит пыльное основание.
    • При необходимости обрабатываем стену антисептиками, антипиренами, грунтовкой для короеда и прочими спецсредствами.

    Основные тонкости приготовления штукатурки короед

    Короед реализуется в виде готовых смесей либо в виде порошка, который придется развести водой в указанном производителем количестве. При этом необходимо набрать воду в емкость и аккуратно перемешивать, порционно добавляя сухую смесь, пока штукатурка не достигнет нужной консистенции.

    Постоянное перемешивание состава обеспечит равномерность структуры и отсутствие комков. После этого можно наносить короед на стены.

    Как наносить на стены декоративную штукатурку короед

    Выравнивание – чем ровнее стена, тем меньше расход штукатурки, тем меньше расходы на декоративную отделка.

    Ознакомимся с секретами отделочных работ со штукатуркой короед.

    Плюсы и минусы механизированной штукатурки стен

    При необходимости выполнения облицовочных работ на больших площадях материал наносится механическим способом. Задействовав специальный автомат, смесь подают через его сопло непосредственно на стену. Оператор аккуратно распределяет массу по стене, после чего выравнивание стен происходит вручную:

    • Задействовав автомат, можно нанести штукатурку очень тонким слоем
    • Обеспечивается равномерность нанесения короеда
    • Смесь демонстрирует адгезию со стеной, что гарантирует прочность отделки
    • Раствор подается непрерывно под большим давлением, что гарантирует сцепление штукатурки со стеной
    • Такое нанесение на стену исключает попадание в смесь пузырьков воздуха, посторонних включений и сухих комков.

    Раствор подается непрерывно под большим давлением, что гарантирует сцепление штукатурки со стеной

    Для автоматизации процесса нанесения рисунка можно использовать шлифовальную машинку с ворсистым кругом.

    Применение такого спецоборудования позволяет увеличить скорость отделки – процесс ускоряется в 4 раза. При этом качество поверхности на высоте – штукатурка равномерно наносится и застывает, что исключает образование трещин. Единственный минус такой системы – это крупногабаритное оборудование, которое стоит дорого, а потому используется только специализированными бригадами.

    Процесс создания рисунка

    Для получения необходимого рисунка на покрытии короед можно использовать различные техники его нанесения:

    1. Хаотичные движения – разнонаправленное движение кельмой без строгой последовательности позволит получить сложно неповторимые бессистемный рисунок
    2. Круги – их можно носить как по, так и против часовой стрелки, что позволяет оставить на стене разводы по окружностям различного диаметра.
    3. Полосы вертикальные или «струи дождя» – перемещаем кельму вверх-вниз, что позволяет получить имитация древесной коры. Аналогичным образом выполняется «косой дождь».
    4. Полосы горизонтальные – наиболее редкий вариант рисунка короед, двигаем кельму в горизонтальном направлении параллельно полу – это так называемый «горизонтальный короед».

    Получение различных эффектов

    Чтобы подчеркнуть фактуру короеда, выбираем масляную, алкидную или акриловую краску.

    Двухцветный короед

    Чтобы обеспечить 3D эффект и оптимальным образом подчеркнуть объемную текстуру отделки окрашивание выполняется следующим образом: перед нанесением штукатурки добавляем в смесь пигмент нужного цвета и наносим штукатурку на стену.

    После высыхания финишного слоя окрашиваем стену с помощью валика. Таким образом, краска окажется на горизонтальной поверхности, тогда как в ямках будет видна изначальная расцветка материала. Подобрав более светлый или более темный оттенок краски по сравнению с цветом штукатурки, можно добиться трехмерного визуального эффекта.

    Покраска короеда

    Чтобы окрасить декоративную штукатурку, потребуется кисть и валик. Для начала проходимся по поверхности стены валиком. Стоит отметить, что краска плохо заходит в декоративные выемки, поэтому их придётся вручную прокрашивать с помощью кисточки. Как вариант, краска может собираться в углублениях, чего так же не нужно допускать – валиком собираем неравномерно распределенную краску.

    Цветовая гамма

    Если нет необходимости добиваться объемных эффектов при окрашивании, стоит колеровать состав перед нанесением. Это позволит получить однородный цвет на всей поверхности стены.

    Перед нанесением штукатурки добавляем в смесь пигмент нужного цвета и наносим штукатурку на стену.

    Яркие цвета можно получить при использовании акриловой, силикатной и силиконовой штукатурки, минеральные смеси можно окрасить только в пастельные цвета.

    Рекомендации по отделке штукатуркой короед

    Как показывает практика, нанесение короеда не представляет собой ничего сложного, главное, выполнять технологический процесс, а также рекомендации опытных специалистов:

    1. Наносим смесь сразу на всю плоскость. Начав отделку стены, необходимо ее закончить за один раз. Если это невозможно, необходимо заранее разделить плоскость на участки, ограничив их малярным скотчем – таким образом, край штукатурки останется свежим и можно будет приступить к заполнению следующего ограниченного участка – в этом случае граница между площадками не будет заметна.
    2. По рекомендациям эксперта, для отделки фасада короедом стоит пригласить напарника. Работа в 4 руки позволит существенно увеличить скорость отделки и повысить качество работы. Работы распределяются следующим образом – один работник наносит состав на стены и выравнивает, второй – обеспечивает рельеф.
    3. Для отделки фасада не стоит выбирать жаркий день, поскольку смесь будет быстро застывать – до того как будет готов соответствующий рисунок. Если перенести отделку не представляется возможным, лучше сдвинуть часы работы на вечернее время.
    4. Выбирая краску для фасадных работ по штукатурке короед, лучше выбрать материал от того же производителя, который изготавливал отделочное покрытие. Также рекомендуется прогрунтовать стену перед нанесением краски – лучше выбирать грунтовку глубокого проникновения.

    Выполняя все эти рекомендации, вы сами сможете справиться с поставленной задачей отделки фасада декоративной штукатуркой.

    Как добиться различных эффектов в интерьере

    Штукатурка короед хороший материал для дизайнеров интерьера. В зависимости от способа затирки можно создать несколько разных узоров. Потому даже если все стены заштукатурить, но при этом они будут отличаться рисунком, помещение станет оригинальным и неповторимым.

    Струи дождя

    Для того чтобы создать такой орнамент, работают теркой исключительно в вертикальном направлении. Чтобы линии были идеально ровными можно сделать отметки при помощи малярного скотча. Тогда узор будет идеальным

    Косой дождь

    Здесь инструмент двигается по диагонали. Начинают движение от одного из верхних углов и двигаются к нижнему, который находится по диагонали. Для идеальных линий снова используют малярный скотч.

    Короед

    Чтобы создать рисунок «короед» терку двигают по кругу. При этом создаются бороздки разной формы, как будто жук по-настоящему испортил основание, создавая ходы в материале.

    Горизонтальный

    Из названия все понятно. Инструмент двигается исключительно в горизонтальном направлении. То есть от угла до угла. Сначала делаем одну полосу, потом опускаемся или поднимемся (в зависимости от того, откуда началась затирка).

    Двухцветный

    Чтобы создать двухцветный ансамбль на фасад, используют несколько методик:

    1. Наносят белый состав на стену. После высыхания отдельно, в разные цвета, окрашивают углубления и выступающие части.
    2. Обрабатывают поверхность штукатуркой короед, а цвет наносят только на одну из частей (углубления или выступающие).

    Уход за поверхностью

    За оштукатуренным основанием ухаживать очень просто. В помещении можно стереть пыль влажной тряпкой или даже пропылесосить. На фасаде небольшие загрязнения удалятся потоками дождя или талой воды, а более сложные пятна отчистятся мыльным раствором.

    Если фасад утратил яркость или цвет поднадоел его легко можно обновить, используя фасадную краску.

    как делать наносить декоративную фасадную штукатурку на фасад дома

    Декоративная фактурная штукатурка короед пользуется заслуженным спросом – она актуальна как для внутренних интерьеров, так и для дизайна фасада. Этот строительный материал отличается высоким качеством и разнообразием декоративных эффектов, что позволяет подобрать оптимальный для каждого случая вариант.

    Характеристики штукатурки короед

    Фасадная штукатурка короед представляет собой композитное покрытие, в состав которого входит дисперсный наполнитель – именно эти камушки, гранулы небольших размеров и обеспечивают возможность создания рисунка. Размер этих аддитивов может быть различным, но наиболее популярны гранулы в 2,5 мм. Эта отделка отличается простотой нанесения, пластичностью, стойкостью к внешним воздействиям, в том числе механическим повреждениям. Свое название она получила из-за схожести декора с бороздками, которые оставляют настоящие жуки-короеды в стволе дерева.

    За счёт добавления красителей можно создать отделочный материал любого оттенка.

    Такой материал является безопасным для людей, поскольку не содержит вредных для человека растворителей и пластификаторов. В качестве наполнителя используется мел, крошка мрамора, полимерные волокна.

    Изначально такая штукатурка белая, но за счёт добавления красителей можно создать отделочный материал любого оттенка.

    Виды материала

    Зависимости от наполнителя фасадная штукатурка “короед”  подразделяется на следующие виды:

    1. Акриловая – в ней присутствуют акриловые смолы, в продаже штукатурка присутствует в готовом виде в мерной емкости по 25 кг. Такой состав демонстрирует эластичную структуру, а потому без проблем маскирует небольшие трещины и перепады поверхности. Масса не подвержена усадке и практически негигроскопична, без проблем переносит уф-излучения и скачки температуры. Также стоит отметить отсутствие грибка и плесени. Такое покрытие может без проблем эксплуатироваться до 25 лет. Отмечая негативные стороны, можно указать способность притягивать уличную пыль, поэтому в течение периода эксплуатации придется периодически обновлять цвет стен.
    2. Силикатная – в качестве связующего используется водное калиевое стекло. В продаже присутствует в пастообразном видео в мерных емкостях по 25 кг. Такая смесь также эластична, а потому не формирует трещины и не деформируется, без проблем переносит влажную уборку. В отличие от акриловых составов силикатные не притягивают пыль, а потому гарантируют 25 лет беспроблемной эксплуатации. Среди минусов отметим изменение цвета при намокании поверхности – при этом после высыхания исходной цвет возвращается.
    3. Силиконовая – в продаже присутствует в виде готовой смеси в мерных емкостях по 25 кг. Этот универсальный отделочный материал стоек к влаге, хорошо переносит скачки температур и представлен в продаже в широком цветовом ассортименте. Стену с такой отделкой можно без проблем вымыть, правда, стоимость материала будет приличной. Впрочем, ремонт делать придётся только через 25 лет.
    4. Минеральная – в качестве связующего используются полимеры, продаётся в виде сухой смеси, вес мешков по 25 кг. Такая штукатурка хорошо противостоит распространению плесени и грибков, но не может похвастаться хорошими водоотталкивающими характеристиками в отличие от предыдущих видов отделки. Но главным плюсом этого варианта является низкая стоимость и беспроблемное нанесение на стены.

    Особенности

    Такую декоративную штукатурку можно назвать универсальным отделочным материалом, поскольку она одинаково эффективно задействована при выполнении как фасадных, так и внутренних работ. При этом продаваться она может в виде паст как белых, так и уже колерованных, сухую смесь придётся смешивать и колеровать самостоятельно.

    Разнообразие декоративных эффектов, которые состоят как из цвета и величины аддитива.

    Выбирая состав, учитывайте размер зерна – чем он больше, тем более рельефными и заметными будут декоративные бороздки, но расход материала также будет больше. Что касается материала стен, на которые можно наносить штуктурку короед, то основа может быть практически любой от бетона и гипса, кирпича до полистирола, фанеры, цементно-песчаной штукатурки и так далее. Отметим ряд отличительных черт, которыми обладают все декоративные материалы этого вида:

    • Прочность – достаточно высокая прочность позволяет такой поверхности послужить без проблем не один год, она неплохо переносит механическое воздействие
    • Влагоустойчивость – в сырое время года такие штукатурки не впитывают воду, поэтому влага не проникает внутрь дома, что исключает сырость
    • Стойкость к скачкам температур
    • Звуко- и теплоизоляция
    • Можно сочетать нанесение штукатурки с утеплением, для этого используется минвата или пенопласт, впрочем, пенопласт нельзя использовать для древесины, поскольку он непроницаем для пара – это единственное исключение
    • Отделочные работы можно выполнить самостоятельно
    • Разнообразие декоративных эффектов, которые состоят как из цвета и величины аддитива, так и из рисунка бороздок
    • Демократичная цена – по сравнению с прочими декоративными покрытиями короед вполне доступен

    Обзор производителей

    На рынке производителей штукатурки короед лидируют следующие торговые марки – Церезит, Дюфа, Баумит, Де люкс, Лакра, Weber, Бундекс, Perfekta. Они отличаются от отечественных качеством и доступной ценой – это сочетание и определяет популярность материала у покупателей.

    Строительный рынок высоко оценил и продукцию российских производителей, впрочем, стоит отметить, что данные производства организованы с немецкими инвестициями – речь идёт Бергауф, Боларс – география распространения этих торговых марок охватывает более 2 десятков регионов России, страны СНГ, что обусловлено соответствием госстандарту РФ и техническим требованиям международного уровня.

    Основит, Ветонит, Атлас, Волма, Геркулес, Капарол, Старатели, Юнис.

    Также стоит отметить российских производителей – Основит, Ветонит, Атлас, Волма, Геркулес, Капарол, Старатели, Юнис.

    Преимущества и недостатки

    Отделка фасада короедом имеет следующие плюсы:

    • Отделка неприхотлива и может выдержать как мороз, так и жару, атмосферные осадки, прямые лучи солнца, а также неблагополучное влияние окружающей среды, например, промышленные газы
    • При правильном нанесении фасад длительное время сохраняет эксплуатационные характеристики и внешнюю привлекательность
    • Хорошо переносит ударные нагрузки
    • Хорошая паропроницаемость
    • Не пропускает звуки
    • Низкая теплопроводность, что позволяет не только отделать фасад дома, но и уменьшить теплопотери
    • Умеренная цена – в зависимости от производителя и видов штукатурки она может быть просто доступной, как и бюджетной
    • Базовый цвет такой штукатурки – белый, но за счет колера можно обеспечить любой цвет
    • Экологически безопасный продукт, поскольку минеральные наполнители являются натуральными материалами. При выполнении отделочных работ материал не имеет неприятного запаха
    • Научиться наносить короед можно в короткие сроки
    • Слой отделки быстро высохнет – достаточно 24 часов
    • Отделка не требует спецухода и без проблем переносит чистку как моющими средствами, так и жесткой губкой. Можно задействовать аппарат высокого давления, пылесос и прочие инструменты.

    Нанесение штукатурки ограничено по сезонам, поскольку предъявляет особые требования к влажностно-температурным условиям

    В числе недостатков присутствуют:

    • Для того чтобы выполнить ремонтные работы – замазать скол, трещину, сложно подобрать подходящий по цвету состав – в этом случае приходится заказывать колеровку на специальной машине
    • Нанесение штукатурки ограничено по сезонам, поскольку предъявляет особые требования к влажностно-температурным условиям
    • Перед нанесением короеда на стену придётся выполнить серьезную подготовительную работу. исключение составляет мокрая штукатурка. Если подготовь выполнить некачественно, то через некоторое время слой отделки просто отвалится. Вообще нарушение технологии оштукатуривания чревато следующими проблемами – отслаивание, вспучивание, флуктуации цвета, вертикальные и горизонтальные трещины.

    Используя дешевый материал, стоит быть готовым к ухудшению внешнего вида отделки через несколько лет, что связано с некачественными ингредиентами в составе материала.

    Необходимые расчеты

    Чтобы оценить затраты на отделку дома короедом, достаточно определить суммарную площадь, которая будет необходимо покрыть штукатуркой, и рассчитать расход материала на квадратный метр площади. В расчетах учитывается:

    1. Кривизна стен – этот фактор важен, поскольку за счет нанесения короеда будет выполняться выравнивание поверхности
    2. Строительные смеси – технологические нормы расхода во многом зависят от величины наполнителя.

    Необходимо оценить информацию на упаковке – на ней указан расход материала при стандартной толщина слоя

    Процесс расчёта объёма штукатурки подразумевает выставление маяков, которая позволят рассчитать отклонение поверхности от плоскости. Далее высчитываем величину отклонений в каждой точке и рассчитываем среднеарифметическое отклонение по всем точкам на стене. Далее необходимо оценить информацию на упаковке – на ней указан расход материала при стандартной толщина слоя (10 мм). Имея в наличии стандартную толщину слоя, толщину слоя по маякам и стандартный расход штукатурки, вычисляем нужное количество смеси по правилу пропорции.

    Как выбрать штукатурку

    Выбор материала должен определяться целями выполнения финишной отделки:

    • Маскировка небольших неровностей – оптимальна штукатурка с фактурой типа «барашек»
    • Для обеспечения ярких насыщенных цветов выбираем силикатные акриловые или силиконовые материалы. Минеральные составы предлагаются только в мягких тонах.
    • В местности с большим количеством солнечных дней в году имеет смысл выбирать штукатурку светлых оттенков, поскольку поверхности темного цвета быстрее нагреваются, что провоцирует процесс выгорания пигмента. За счёт нагрева в поверхности возникают деформационные трещины.

    Что необходимо знать перед отделкой короедом

    От выполнения этих рекомендаций напрямую зависит адгезия штукатурки к стене и долговечность отделки.

    Материал не содержит вредных для человека растворителей и пластификаторов

    Подготовка поверхности

    • Зачищаем основу, удаляя со стены любое покрытие – помимо механического воздействия возможно понадобится помывка. Только так на очищенной поверхности можно будет найти дефекты стены – сколы, раковины, которые являются очагами дальнейшего разрушения – в них скапливается влага. Аналогичным образом можно будет найти очаги плесени грибка и уничтожить их фунгицидной грунтовкой.
    • Выравнивание – чем ровнее стена, тем меньше расход штукатурки, тем меньше расходы на декоративную отделка. Поскольку цена короеда недешевая, гораздо более выгодно выровнять стену с помощью шпаклевки. На идеально ровную стену короед можно нанести толщиной в 2-4,5 мм, в соответствии с размером гранул наполнителя.
    • Подготовка стен под штукатурку подразумевает придание ей шероховатости – на абсолютно гладкой поверхности не будет адгезии отделки к стене. Проходим стену грунтовкой, она даст хорошую адгезию и закрепит пыльное основание.
    • При необходимости обрабатываем стену антисептиками, антипиренами, грунтовкой для короеда и прочими спецсредствами.

    Основные тонкости приготовления штукатурки короед

    Короед реализуется в виде готовых смесей либо в виде порошка, который придется развести водой в указанном производителем количестве. При этом необходимо набрать воду в емкость и аккуратно перемешивать, порционно добавляя сухую смесь, пока штукатурка не достигнет нужной консистенции.

    Постоянное перемешивание состава обеспечит равномерность структуры и отсутствие комков. После этого можно наносить короед на стены.

    Как наносить на стены декоративную штукатурку короед

    Выравнивание – чем ровнее стена, тем меньше расход штукатурки, тем меньше расходы на декоративную отделка.

    Ознакомимся с секретами отделочных работ со штукатуркой короед.

    Плюсы и минусы механизированной штукатурки стен

    При необходимости выполнения облицовочных работ на больших площадях материал наносится механическим способом. Задействовав специальный автомат, смесь подают через его сопло непосредственно на стену. Оператор аккуратно распределяет массу по стене, после чего выравнивание стен происходит вручную:

    • Задействовав автомат, можно нанести штукатурку очень тонким слоем
    • Обеспечивается равномерность нанесения короеда
    • Смесь демонстрирует адгезию со стеной, что гарантирует прочность отделки
    • Раствор подается непрерывно под большим давлением, что гарантирует сцепление штукатурки со стеной
    • Такое нанесение на стену исключает попадание в смесь пузырьков воздуха, посторонних включений и сухих комков.

    Раствор подается непрерывно под большим давлением, что гарантирует сцепление штукатурки со стеной

    Для автоматизации процесса нанесения рисунка можно использовать шлифовальную машинку с ворсистым кругом.

    Применение такого спецоборудования позволяет увеличить скорость отделки – процесс ускоряется в 4 раза. При этом качество поверхности на высоте – штукатурка равномерно наносится и застывает, что исключает образование трещин. Единственный минус такой системы – это крупногабаритное оборудование, которое стоит дорого, а потому используется только специализированными бригадами.

    Процесс создания рисунка

    Для получения необходимого рисунка на покрытии короед можно использовать различные техники его нанесения:

    1. Хаотичные движения – разнонаправленное движение кельмой без строгой последовательности позволит получить сложно неповторимые бессистемный рисунок
    2. Круги – их можно носить как по, так и против часовой стрелки, что позволяет оставить на стене разводы по окружностям различного диаметра.
    3. Полосы вертикальные или «струи дождя» – перемещаем кельму вверх-вниз, что позволяет получить имитация древесной коры. Аналогичным образом выполняется «косой дождь».
    4. Полосы горизонтальные – наиболее редкий вариант рисунка короед, двигаем кельму в горизонтальном направлении параллельно полу – это так называемый «горизонтальный короед».

    Получение различных эффектов

    Чтобы подчеркнуть фактуру короеда, выбираем масляную, алкидную или акриловую краску.

    Двухцветный короед

    Чтобы обеспечить 3D эффект и оптимальным образом подчеркнуть объемную текстуру отделки окрашивание выполняется следующим образом: перед нанесением штукатурки добавляем в смесь пигмент нужного цвета и наносим штукатурку на стену.

    После высыхания финишного слоя окрашиваем стену с помощью валика. Таким образом, краска окажется на горизонтальной поверхности, тогда как в ямках будет видна изначальная расцветка материала. Подобрав более светлый или более темный оттенок краски по сравнению с цветом штукатурки, можно добиться трехмерного визуального эффекта.

    Покраска короеда

    Чтобы окрасить декоративную штукатурку, потребуется кисть и валик. Для начала проходимся по поверхности стены валиком. Стоит отметить, что краска плохо заходит в декоративные выемки, поэтому их придётся вручную прокрашивать с помощью кисточки. Как вариант, краска может собираться в углублениях, чего так же не нужно допускать – валиком собираем неравномерно распределенную краску.

    Цветовая гамма

    Если нет необходимости добиваться объемных эффектов при окрашивании, стоит колеровать состав перед нанесением. Это позволит получить однородный цвет на всей поверхности стены.

    Перед нанесением штукатурки добавляем в смесь пигмент нужного цвета и наносим штукатурку на стену.

    Яркие цвета можно получить при использовании акриловой, силикатной и силиконовой штукатурки, минеральные смеси можно окрасить только в пастельные цвета.

    Рекомендации по отделке штукатуркой короед

    Как показывает практика, нанесение короеда не представляет собой ничего сложного, главное, выполнять технологический процесс, а также рекомендации опытных специалистов:

    1. Наносим смесь сразу на всю плоскость. Начав отделку стены, необходимо ее закончить за один раз. Если это невозможно, необходимо заранее разделить плоскость на участки, ограничив их малярным скотчем – таким образом, край штукатурки останется свежим и можно будет приступить к заполнению следующего ограниченного участка – в этом случае граница между площадками не будет заметна.
    2. По рекомендациям эксперта, для отделки фасада короедом стоит пригласить напарника. Работа в 4 руки позволит существенно увеличить скорость отделки и повысить качество работы. Работы распределяются следующим образом – один работник наносит состав на стены и выравнивает, второй – обеспечивает рельеф.
    3. Для отделки фасада не стоит выбирать жаркий день, поскольку смесь будет быстро застывать – до того как будет готов соответствующий рисунок. Если перенести отделку не представляется возможным, лучше сдвинуть часы работы на вечернее время.
    4. Выбирая краску для фасадных работ по штукатурке короед, лучше выбрать материал от того же производителя, который изготавливал отделочное покрытие. Также рекомендуется прогрунтовать стену перед нанесением краски – лучше выбирать грунтовку глубокого проникновения.

    Выполняя все эти рекомендации, вы сами сможете справиться с поставленной задачей отделки фасада декоративной штукатуркой.

    Заражение кипарисовыми короедами Phloeosinus rudis, P. bicolor и P. thujae в Нидерландах (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae).

    Абстрактный

    Аннотация

    Летом 2004 года сотни кустарников и деревьев Cupressaceae в Нидерландах были убиты японским кипарисовым короедом Phloeosinus rudis .Мертвые деревья с личинками под корой наблюдались в нескольких городах недалеко от Роттердама. Заражение этим инвазивным видом произошло на старых одиночных деревьях Thuja , а также на более молодых растениях Thuja , Chamaecyparis и Juniperus в живых изгородях. В период с 2005 по 2008 год было зарегистрировано лишь несколько случаев заражения. Предполагается, что P. rudis могли ускользнуть из импортированного материала из гавани Роттердама. Кроме того, были выявлены средиземноморские кипарисовики-короеды Phloeosinus bicolor и Phloeosinus thujae , а также причина гибели многих Cupressaceae в нескольких местах в 2004 году.Последние два вида перемещают свой ареал на север. В прошлом о P. thujae сообщалось несколько раз, а о P. bicolor впервые было обнаружено в Нидерландах. Кажется не совпадением, что три вида Phloeosinus вызвали крупномасштабные нападения в один и тот же год: сильная засуха 2003 года, возможно, сделала деревья уязвимыми для короедов. Для Западной Европы модели изменения климата предсказывают усиление летней засухи и волн тепла, которые делают деревья уязвимыми для вторичных насекомых-вредителей, таких как видов Phloeosinus .В будущем мы можем ожидать ослабления большего количества деревьев и, соответственно, большего заражения вторичными вредителями и болезнями.

    О короедах | Роды жуков-короедов из США


    Таксономия

    Жуки-короеды маленькие (от 0,5 до 9,0 мм в длину), цилиндрической формы и обычно имеют цвет от светло-коричневого до черного. В
    таксономический статус группы четко не определен.Некоторые эксперты объединяют их в семейство Curculionoidea.
    а другие — в подсемейство Curculionidae. В этом пособии мы следуем Дж. Ф. Лоуренсу и А. Ф. Ньютону-младшему.
    (1995) и относим их к подсемейству Scolytinae (Curculionidae).


    Разнообразие

    Мировая фауна короедов насчитывает более 5812 описанных видов, сгруппированных в 225 родов (Wood и Bright
    1992). В Северной Америке насчитывается около 519 видов короедов.


    Потенциал поражения

    Короеды являются фитофагами и могут нанести серьезный вред своему хозяину, прокладывая себе путь через растение.Другие виды жуков могут использовать только определенные структуры своего хозяина для своего развития, не вызывая
    значительный ущерб ему. Некоторые короеды также могут быть переносчиками болезней, которые могут вызвать дополнительный ущерб или смертность.
    растениям, имеющим экологическое и экономическое значение.


    Инвазивность

    Пятьдесят четыре вида, встречающихся в США, оказались здесь в результате интродукции. Экзотические виды обычно входят
    через национальные порты ввоза растений и деревянных поддонов, которые прибывают со всего мира.APHIS создал базу данных «Port Information Network» о вредителях, обнаруженных в портах страны.
    входа. С 1985 по 2001 год 34% из 6825 обнаруженных экземпляров Scolytinae были идентифицированы с помощью этих усилий (Haack, 2001).

    Ниже приведены некоторые экзотические виды, которые имеют высокий риск интродукции в США; это должно быть записано
    все они принадлежат к местным родам. Этот инструмент поможет только в идентификации этих видов на уровне рода.

    • Dendroctonus micans
    • Ипс остроконечный
    • IPS sexdentatus
    • IPS typographus
    • IPS cembrae
    • IPS subelongatus
    • IPS hauseri
    • Pityogenes spessivtsevi
    • Scolytus intricatus
    • Scolytus morawitzi
    • Малый томик
    • Tomicus destruens
    • Триподендрон домашний
    • Xyleborus similis
    • Xyleborus perforans

    Неместные экземпляры следующих родов часто собирались в нескольких портах ввоза через
    США с 1985 по 2005 год: Carphoborus, Cryphalus,
    Crypturgus, Dryocoetes, Hylastes,
    Hypocryphalus, Hypothenemus, Phloeosinus, Pityophthorus,
    и Polygraphus. Местные виды всех этих родов встречаются в США. Кроме того, часто перехватывались экземпляры экзотических родов Taphrorychus и Cyrtogenius , которые не встречаются в США ( Рис. 1 ).

    Рис.1 Cyrtogenius brevior (слева) и Taphrorychus bicolor (справа)


    Заражение кипарисовыми короедами Phloeosinus rudis, P. bicolor и P.thujae в Нидерландах (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)

    Недавно распространение средиземноморского кедрового короеда, Phloeosinus aubei Perris (Coleoptera: Scolytidae), распространилось на Центральную Европу. В основном это кипарис в районе Средиземноморья, потенциальные растения-хозяева в заселенном ареале включают другие чешуйчатые хвойные деревья, такие как сорта туи западные, Thuja occidentalis L. Для выявления потенциальных каиромональных сигналов для P. aubei были собраны летучие вещества T. и анализировали газовой хроматографией с электроантеннографическим детектированием (GC-EAD).Определение химической структуры антенно-активных компонентов проводилось с помощью газовой хроматографии, связанной с масс-спектрометрией (ГХ-МС), с использованием аутентичных эталонных образцов. Ответы антенн на синтетические образцы идентифицированных соединений изучали с помощью электроантеннографии (EAG) с антеннами самок и самцов P. aubei. GC-EAD анализ летучих веществ в свободном пространстве T. occidentalis выявил 22 антенно-активных соединения, из которых 21 был идентифицирован. Наиболее распространенными компонентами были α- и β-туйон, фенхон, камфора, терпинен-4-ол, борнилацетат и α-терпинилацетат, все из которых представляют собой оксигенированные монотерпены.При сравнении активности EAG синтетических образцов наиболее интенсивные ответы от женских антенн вызывались смесью α- и β-туйона, за которой следовали (-) — терпинен-4-ол, (+) — камфора, цис-4. -туханол, (+) — сабинакетон, (+) — терпинен-4-ол, изопулегон, (-) — фенхон, борнеол, (3Z) -гексен-1-ол, (-) — 1-октен-3- ол и (+) — сулькатол. Усики самцов больше всего реагировали на (-) — терпинен-4-ол и цис-4-туйанол, а затем на смесь α- и β-туйона. Следующие по величине ответы вызвали (+) — камфора, борнеол, (+) — терпинен-4-ол, (+) — сулькатол и (+) — сабинакетон.Были обнаружены разительные различия между ответами на энантиомеры фенхона, сулькатола и 1-октен-3-ола, тогда как ответы на энантиомеры терпинен-4-ола существенно не отличались друг от друга. Несколько антенно-активных летучих веществ T. occidentalis также были зарегистрированы из кипарисовиков и различных других представителей Cupressaceae, что позволяет предположить, что сенсорный аппарат P. aubei может распознавать общие компоненты, что может обеспечить быструю адаптацию к новым хозяевам в зараженных областях.

    Летучие органические соединения влияют на взаимодействие елового короеда (Ips typographus) с его грибными симбионтами

    Ips typographus различает грибы

    Чтобы определить, может ли еловый короед, I. typographus , распознавать отдельные грибы, часто связанные с галереями жуков, и различать их, мы разработали поведенческий анализ на арене чашек Петри, где теленок ( Незрелые) взрослые жуки могли выбирать между средами, заселенными различными грибами, для создания кормовых туннелей (рис.1а – в). После размещения на арене в отсутствие грибов жуки не делали выбора в сторону определенной стороны арены, и большинство даже не делало кормовых туннелей (туннелирование против непроточных жуков , Z = 1,51 P = 0,130, критерий Вилкоксона) (рис. 1г). Однако в присутствии грибов жуки обычно начинали туннелировать в сторону, колонизированную грибами, начиная с пробок грибкового мицелия, которые использовались для инокуляции среды, или рядом с ними (рис. 1b, c). Из всех протестированных грибов (дополнительная таблица S1) E.polonica ( Ep ), G. penicillata ( Gp ) и G. europhioides ( Ge ) были наиболее привлекательными (рис. 1e-g) по сравнению с неколонизированной контрольной стороной ( Ep , Z = 3,61, P <0,001; Gp , Z = 3,01, P = 0,001; Ge , Z = 2,82, P = 0,005, критерий Вилкоксона). Сторона, заселенная O. bicolor ( Ob ), не была значительно привлекательной для жуков по сравнению с неколонизированной стороной (рис.1h) ( Ob , Z = 0,632, P = 0,527, критерий Вилкоксона). Интересно, что только в анализах с O. piceae по сравнению с контролем взрослые жуки явно избегали туннелирования вблизи гриба (туннелирование против непротекающих жуков, Z = 2,56, P = 0,01, критерий Вилкоксона) (рис. 1i), что свидетельствует об антагонистическом действии этого известного сапрофита по отношению к жукам [20].

    Рис. 1

    Неполовозрелые взрослые особи I. typographus различают ассоциатов грибов. a , b Устройство для биопроба состояло из квадратной чашки Петри, заполненной агаром из коры ели, которая была разделена на сторону, колонизированную грибком (I), и сторону, свободную от грибка (III), разделенных полосой шириной 1 см агара, содержащего гигромицин (II). Для каждого испытания в чашу помещали по четыре взрослых детеныша-короеда. Испытания с каждой комбинацией грибов повторяли 8–20 раз. Стрелки указывают на жуков-короедов, которые начали прокладывать туннели рядом с грибковыми пробками агара. c Увеличенный вид снизу чашки Петри через 6 ч после внесения короедов.Жуки часто начинали прокладывать туннели в мицелии на пробке или рядом с ним. Жуков, которые не смогли пройти туннель, обычно находили сидячими в углу тарелки. Звездочки (*) указывают на расположение агаровых пробок, используемых для инокуляции среды с грибком и без грибка (контроль), а стрелки указывают на туннельных жуков. d i Поведенческая реакция жуков на сторону, свободную от грибка, или сторону, колонизированную грибком. d Не было существенной разницы между туннельными и нетуннелирующими жуками, когда контрольные пробки с агаром (без грибка) помещали с двух сторон. e Туннельное предпочтение было значительным при тестировании E. polonica ( Ep ), f G. penicillata ( Gp ) и g G. europhioides ( Ge ) против контроля. Не было значительного туннельного предпочтения для h O. bicolor ( Ob ) и i O. piceae ( Op ) по сравнению с контролем. j m Поведенческая реакция жуков на выбор из двух разных грибов, по одному с каждой стороны.Жуки проявили значительное предпочтение к E. polonica только тогда, когда этот гриб был соединен с Op

    Поскольку галереи короедов обычно заселяются более чем одним видом грибов, нашей следующей целью было определить, предпочитают ли взрослые жуки для туннелирования около E. polonica меняется, когда другой вид грибов присутствует на другой стороне арены. Мы обнаружили, что наличие таких грибов, как O. bicolor , G.penicillata , G. europhioides , на той же арене с E. polonica , как правило, приводило к более высокому, но статистически незначимому туннельному предпочтению для E. polonica (рис. 1j − l) ( Ep-Ge , Z = 1,05, P = 0,289; Ep-Gp , Z = 1,94, P = 0,052; Ep-Ob , Z = 1,05, P = 0,292, Тест Вилкоксона). Присутствие O. piceae на той же арене, что и E.polonica выявил значительное туннельное предпочтение для E. polonica ( Ep-Op, Z = 3,31, P = 0,001, критерий Вилкоксона) (рис. 1m). Взятые вместе, эти результаты показывают, что взрослых детенышей I. typographus имеют сильное предпочтение для создания кормовых туннелей у E. polonica , G. penicillata и G. europhioides- колонизированных рационов по сравнению с неколонизированными контрольными животными, и более высокое предпочтение E. polonica по сравнению с сапрофитом O.piceae , даже в общем пространстве.

    Летучие вещества, продуцируемые обитающими в галереях грибами, являются ориентиром для выбора для

    Ips typographus

    Мы провели биоанализ, в котором жуки могли различать источники пищи только по производимым ими летучим веществам (рис. 2а). Используя 4-дневные культуры, мы обнаружили, что взрослых молодых жуков привлекали летучие вещества, происходящие от трех видов грибов (по сравнению с контрольными грибами, не имеющими грибов): E. polonica , G.penicillata и G. europhioides , с более сильным притяжением к E. polonica ( W = 14, P = 0,0004, тест Вилкоксона) и G. penicillata ( W = 14,5, P = 0,0009, критерий Вилкоксона) (рис. 2б) по сравнению с G. europhioides ( W = 30, P = 0,043, критерий Вилкоксона). С другой стороны, летучие соединения, происходящие из O. piceae и O. bicolor , не привлекали и не подавляли жуков (рис.2b, Op , W = 52,5, P = 0,251; Ob , W = 45, P = 0,396; Тест Вилкоксона). Эти результаты показывают, что имаго I. typographus может использовать летучие органические соединения, происходящие от грибов, чтобы различать их.

    Рис. 2

    Короеды используют летучие сигналы, чтобы различать грибковые ассоциации. a Экспериментальная установка состояла из четырех чашек с просверленными входными отверстиями по бокам, которые были помещены в чашку Петри (диаметром 13 см).Жуки не могли прикоснуться к содержимому чашки до того, как попали в ловушку, и, оказавшись внутри, не могли сбежать. Пробки из елового агара, колонизированного грибком, помещали в одну ловушку (1), пробки из елового агара без грибка помещали в контрольную ловушку (2), а оставшиеся две ловушки (3 и 4) оставляли пустыми. Стрелки указывают положение короедов в одном опыте. b Жук выбор между колонизированным грибами агаром каждого вида (синие столбцы) и контрольным агаром без грибка (белые столбцы). Цифры внутри столбцов указывают количество отловленных жуков в каждом эксперименте.В пустые ловушки не попали жуки. Было проведено двадцать шесть испытаний с двумя жуками на испытание. Звездочки указывают на значительную разницу между агаром, колонизированным грибами, и негрибковым контрольным агаром (тест Вилкоксона) с ns = не значимо, * P <0,05, ** P <0,01, *** P <0,001. c − f Синтетические смеси летучих грибов, которые, как было обнаружено, были активными в записях отдельных сенсилл усиков короеда, были привлекательными или отталкивающими для детенышей взрослых жуков в ольфактометрических анализах при определенных дозах.Смеси состояли из пропорциональных количеств основных алифатических летучих веществ, типичных для профиля каждого вида грибов. Соединения включали 3-метил-1-бутанол (3MB), 2-метил-1-бутанол (2MB), 3-метил-1-бутилацетат (3MBA), 2-метил-1-бутилацетат (2MBA), 2- фенилэтанол (2PE), 2-фенилэтилацетат (2PEA), цитраль (CT) и цитронеллилацетат (CTA). Смеси были сформулированы следующим образом: c E. polonica смесь (3MB: 2MB: 3MBA: 2MBA: 2PE: 2PEA: CT: CTA, 10: 15: 200: 70: 1: 30: 2: 10), d г.penicillata blend (3MB: 2MB: 3MBA: 2MBA: 2PE: 2PEA, 30: 15: 2: 1: 12.5: 25), e O. bicolor / G. europhioides blend (3MB: 2MB: 2PE , 2: 2: 1) и f смешиваются в равных пропорциях (3MB: 2MB: 3MBA: 2MBA: 2PE: 2PEA, 1: 1: 1: 1: 1: 1). Индекс отклика шкалы простирается от -1 (полное избегание) до 0 (ни влечение, ни избегание) до +1 (полное влечение). Индекс ответа (RI) для каждой дозы определяли с использованием 52 жуков с двумя жуками на повтор ( n = 26), и отклонение RI от нуля проверяли с использованием критерия Вилкоксона.Звездочки обозначают достоверные различия, * P <0,05. Столбики ошибок указывают на SEM

    Летучие органические соединения выделяются грибами, часто встречающимися в ассоциации с

    Ips typographus

    Поскольку мы наблюдали сильное предпочтение короедов летучим веществам определенных грибов, мы взяли пробы из свободного пространства каждого вида грибов и идентифицировали основные летучие соединения с помощью газовой хроматографии и масс-спектрометрии. Профиль летучих веществ каждого вида грибов был уникальным (как показано в анализе основных компонентов, дополнительный рис.S1) и варьировались как качественно, так и количественно, а также в зависимости от развития грибов (дополнительная таблица S3-S8).

    Среди основных соединений все виды выделяли спирты с разветвленной цепью C 5 , 3-метил-1-бутанол и 2-метил-1-бутанол, а также ароматический спирт 2-фенилэтанол (рис. 3), но E. polonica выделяет значительно меньшие количества по сравнению с другими грибами (2-PE, F 4,20 = 27,29; 3-MB, F 4,20 = 7,46; 2-MB, F. 4,20 = 18.82 ANOVA, критерий Тьюки, P <0,05) (рис. 3a, b, e). Вместо этого E. polonica выделял соответствующие эфиры ацетата (рис. 3c, d), причем 2-фенилэтилацетат также преобладал у G. penicillata (рис. 3f). Летучие профили всех ассоциированных грибов, за исключением O. bicolor , содержали терпены, сильно различающиеся между видами. Endoconidiophora polonica выделяла ряд ациклических монотерпенов и сесквитерпенов, таких как цитраль, геранилацетат, цитронеллилацетат и 2,3-дигидрофарнезилацетат (таблица дополнений S4). Grosmannia penicillata и G. europhioides высвобождали бициклические сесквитерпены, ( E ) -β-кариофиллен и оксид кариофиллена с высокими скоростями, в то время как O. bicolor не выделял основных терпенов (6, дополнительная таблица S5). ). Сапрофит O. piceae выделял большие количества трициклического 6-протоиллюдена и различных неизвестных сесквитерпенов (дополнительная таблица S7). Эти летучие профили исследованных грибов аналогичны профилям родственных грибов, ранее описанным в литературе [21,22,23].Эти результаты демонстрируют, что каждый испытанный симбионт грибного короеда выделяет определенную смесь летучих веществ, хотя несколько соединений продуцируются совместно.

    Рис. 3

    Основные спирты и сложные эфиры, выделяемые видами грибов, ассоциированных с жуками. Endoconidiophora polonica выделяла более высокие уровни эфиров ацетата и более низкие уровни родительских спиртов, чем другие виды. Планки погрешностей указывают на SEM. Значительные различия между видами обозначены разными строчными буквами ( n = 5, ANOVA, критерий Тьюки, P <0.05)

    Записи одиночной сенсиллы от усиков короеда выявляют нейроны обонятельной чувствительности для грибковых соединений

    Чтобы определить, какие грибковые летучие вещества обнаруживаются I. typographus , мы выполнили одиночные записи сенсиллы (SSR). Мы провели скрининг 212 случайно выбранных сенсилл на поверхности усиков 32 жуков (14 самцов и 18 самок), используя панель запаха, содержащую 85 соединений (дополнительная таблица S2). Основываясь на профилях запаховой реакции, большое количество обонятельных сенсорных нейронов (OSN) можно сопоставить с 15 ранее охарактеризованными классами OSN у этого вида [24].Кроме того, были обнаружены два новых класса OSN, которые в первую очередь реагировали на летучие вещества грибов 2-фенилэтанол и геранилацетон, соответственно, и с неслучайными картинами распределения по антенне (рис. 4a, b).

    Рис. 4

    Записи одиночной сенсиллы от антенн I. typographus демонстрируют обнаружение жуками летучих веществ грибов. a Число обонятельных сенсорных нейронов (OSN), идентифицированных каждого класса. Классы OSN были названы в соответствии с соединением, которое вызывало наиболее сильный ответ [24].Два недавно обнаруженных класса, чувствительных к грибковым соединениям, обозначены фиолетовым текстом. Звездочки обозначают ранее описанные классы OSN [24], которые, как было обнаружено, в меньшей степени реагируют также на грибковые соединения. Справа перечислены основные источники запахов, на которые в первую очередь реагирует каждый класс OSN. b Классы OSN, отвечающие на летучие вещества грибов, имеют дискретное распределение на антенне жука. Обонятельные сенсиллы распределены в трех основных областях, обозначенных A, B и C [52], из которых области A и B делятся на медиальную (m) и латеральную (l) подобласти. c Спектры ответа классов OSN, отвечающих на летучие вещества грибов (доза 10 мкг). Летучие грибковые вещества выделены жирным шрифтом. d Кривые доза-реакция классов OSN, отвечающих на летучие вещества грибов: 2-PE ( n = 8), GA ( n = 6), MY ( n = 2), 232 MB ( n ) = 5). Планки погрешностей в ( c ) и ( d ) представляют SEM. 2-PE 2-фенилэтанол, геранилацетон GA, мирцен MY, 232-MB 2-метил-3-бутен-2-ол

    Шесть OSN наиболее сильно реагировали на 2-фенилэтанол, причем вторичные реакции вызывались другими летучими веществами грибов, включая 2 -фенилэтилацетат, 3-метил-1-бутанол, бензиловый спирт, 2-метил-1-бутанол и 1-гексанол (рис.4в). OSN-ответы I. typographus на 2-фенилэтанол были отмечены ранее, но специфичность и чувствительность этого класса OSN не были охарактеризованы [25]. Отклик на 2-фенилэтанол был выше 200 Гц при дозе 10 мкг (рис. 4d), а порог отклика для этого соединения (примерно 1 нг соединения на фильтровальной бумаге) был в 100 раз ниже, чем для второго по значимости. реагирующее соединение, 2-фенилэтилацетат.

    Мы также идентифицировали пять OSN, которые в первую очередь реагировали на грибковое соединение геранилацетон, а затем на геранилацетат (рис.4а, в). Порог ответа для геранилацетона находился между дозами 100 нг и 1 мкг, в то время как геранилацетат не вызывал ответов ниже 10 мкг (рис. 4d). Ранее идентифицированный класс OSN, настроенный на компонент феромона агрегации 2-метил-3-бутен-2-ол (232-MB) [24], также был показан как отвечающий на структурно подобный летучий 2-метил-1-бутанол грибов, и в меньшей степени с некоторыми другими соединениями, включая пинокарвон (рис. 4c). Порог отклика для 232-МБ был явно ниже, чем для 2-метил-1-бутанола.232-MB был обнаружен у взрослых короедов и грибов [26, 27] (рис. 4d). Некоторые летучие вещества грибов также вызывают вторичные реакции в ранее охарактеризованных классах OSN, которые в первую очередь реагируют на негрибковые соединения. Например, класс OSN, который наиболее чувствителен к мирцену (монотерпен дерева-хозяина), вторично реагировал на грибковые летучие вещества бензилацетат, 2-фенилэтилацетат, изоамилацетат и цитраль. Класс OSN, который, как известно, реагирует в первую очередь на три репеллента летучих веществ зеленого листа [24, 28, 29], также в некоторой степени возбуждается 2-фенилэтанолом, бензиловым спиртом, 1-октен-3-олом, а более слабые ответы вызываются (-) — 2 , 3-дигидрофарнезол и 3-фенилпропанол в дозах 10 мкг (рис.4c (GLV-OH)).

    В совокупности наши результаты демонстрируют, что летучие вещества из симбионтов грибов обнаруживаются специальными OSN у I. typographus , а также OSN, в первую очередь реагирующими на соединения, происходящие из других источников. Таким образом, запахи грибов, по-видимому, по крайней мере частично кодируются комбинаторным механизмом [30].

    Синтетические смеси SSR-активных летучих грибов привлекают или отталкивают короедов дозозависимым образом

    Чтобы определить, были ли соединения, вызывающие электрофизиологические реакции, также поведенчески активными при тестировании на взрослых детенышах жуков в ольфактометре, мы составили синтетические смеси имитируя каждый грибок.Из всех протестированных смесей, имитирующих грибки, только восьмикомпонентная смесь E. polonica в дозе 10 -7 была значительно привлекательна для жуков по сравнению с гептановым контролем (рис. 2c) ( W = 212,5). , P = 0,031, критерий Вилкоксона). Ни шестикомпонентная смесь G. penicillata , ни трехкомпонентная смесь O. bicolor не были привлекательными при любой испытанной дозе (рис. 2d, e). Доза 10 -7 и 10 -4 смесей Gp и Ob , соответственно, были даже отталкивающими для ходячих жуков ( Gp 10 -7 доза, Вт = 112.5, P = 0,016; Ob 10 −4 доза, Вт = 178, P = 0,0043, критерий Вилкоксона) (рис. 2d, e). Негативное поведение жуков по отношению к шестикомпонентной смеси G. penicillata было неожиданным, поскольку летучие вещества всего гриба были привлекательными (рис. 2b). Фактически, показатели реакции большинства испытанных смесей и доз были в отрицательной области, хотя большинство из них были незначительными (рис. 2d). Таким образом, мы создали синтетическую смесь с равным соотношением пяти компонентов, которые являются общими для E.polonica и G. penicillata , чтобы определить, влияют ли соотношения различных компонентов в смеси на валентность всей смеси. Эта смесь значительно привлекала жуков в двух дозах (10 −7 и 10 −8 ) (рис. 2f) (10 −7 , W = 54,5, P = 0,050; 10 −8 ). , W = 54, P = 0,028, критерий Вилкоксона).

    T.H. Страницы коры Аткинсона и жука амброзии: Home

    Галерея Scolytus propinquus Blandford в коре Lonchocarpus sp.Хамела, Халиско, Мексика. T.H. Аткинсон

    Короеды и жуки-амброзии образуют большую группу маленьких жуков-древоточцев, которые проникают в деревья, кустарники и виноградные лозы во всех лесных и кустарниковых средах обитания по всему миру, от пустынь до тропических лесов. Используются самые разные хосты. Наиболее известные виды — вредители-разрушители хвойных лесов, особенно в Северном полушарии. Другие виды могут быть вредителями декоративных, плодовых и лесных деревьев.Некоторые из них являются переносчиками серьезных грибковых заболеваний. Большинство видов не считаются экономически важными. Группа очень разнообразна с точки зрения жизненных циклов, взаимодействий и поведения растений-хозяев.

    Сайт посвящен короедам и амброзиям Нового Света. Представленная здесь информация основана на базе данных, которая включает 77 382 коллекционных записей по 8 100 видам. В настоящее время информация о видах из США, Канады, Мексики и Центральной Америки практически полностью завершена.Записи о хостах и ​​распространении взяты из 467 статей, монографий и других баз данных. Также включены многочисленные неопубликованные записи. В настоящее время эта информация доступна через расширяемые контрольные списки для:

    Через контрольные списки и указатели доступна информация о синонимах, растениях-хозяевах, распространении, изображениях и картах распространения для отдельных видов. Можно создать контрольные списки для отдельных штатов и провинций (Канада, США, Мексика) и стран Центральной Америки.

    База данных включает множество записей из Южной Америки. В настоящее время эти данные недоступны (за исключением записей по видам, также обнаруженным от Аляски до Панамы). Я активно добавляю записи из Южной Америки и Карибского бассейна. Следующая остановка: Огненная Земля, образно говоря.

    Библиотека изображений. Библиотека изображений включает 23 704 фотографии и штриховые рисунки 2990 видов животных из Северной, Центральной и Южной Америки. Они поступают из множества опубликованных и неопубликованных источников.Дополнительные изображения от других приветствуются. Пожалуйста, свяжитесь со мной для деталей.

    Практически по определению этот сайт и связанные с ним страницы всегда будут в стадии разработки. После публикации информации я не могу контролировать, как ее используют зрители. Я настоятельно рекомендую не цитировать эту информацию, не связавшись со мной. Опубликованная информация может быть не самой последней. Не стесняйтесь обращаться ко мне с вопросами, комментариями и предложениями. В проекте такого размера неизбежно будут всевозможные ошибки, поэтому дайте мне знать, если вы столкнетесь с ними.Многие из этих ошибок не становятся очевидными до тех пор, пока группы записей не будут обобщены, сведены в таблицу или сопоставлены.

    Летучие органические соединения, выделяемые грибковыми ассоциациями хвойных короедов, и их потенциал в борьбе с короедами

  • Adams AS, Six DL (2008) Выявление паразитами среды обитания хозяина с использованием сигналов, связанных с микангиальными грибами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae . Банка Энтомол 140: 124–127

    Артикул

    Google ученый

  • Adams AS, Aylward FO, Adams SM, Erbilgin N, Aukema BH, Currie CR, Suen G, Raffa KF (2013) Жуки горной сосны, колонизирующие исторические и наивные деревья-хозяева, связаны с бактериальным сообществом, высоко обогащенным генами, способствующими к терпеновому метаболизму.Appl Environ Microbiol 79: 3468–3475

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Аддисон А.Л., Пауэлл Дж. А., Сикс Д. Л., Мур М., Бенц Б. Дж. (2013) Роль изменчивости температуры в стабилизации мутуализма горных сосновых жуков и грибов. J Theor Biol 335: 40–50

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Акбулут С., Stamps WT (2012) Насекомые-переносчики сосновой нематоды: обзор биологии и экологии видов Monochamus .Для Pathol 42: 89–99

    Google ученый

  • Alamouti SM, Wang V, Diguistini S, Six DL, Bohlmann J, Hamelin RC, Feau N, Breuil C (2011) Генная генеалогия выявляет скрытые виды и предпочтения хозяев для патогена соснового гриба Grosmannia clavigera . Мол Экол 20: 2581–2602

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Андерссон М.Н., Ларссон М.К., Шлайтер Ф. (2009) Специфичность и избыточность обонятельной системы короеда Ips typographus : одноклеточные реакции на экологически значимые запахи.J Insect Physiol 55: 556–567

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Aukema BH, Werner RA, Haberkern KE, Illman BL, Clayton MK, Raffa KF (2005) Количественная оценка источников вариаций в частоте встречаемости грибов, связанных с еловыми жуками: значение для проверки гипотез и методологии отбора проб у короеда-симбионта отношения. Для Ecol Manag 217: 187–202

    Статья

    Google ученый

  • Ayres MP, Wilkens RT, Ruel JJ, Lombardero MJ, Vallery E (2000) Балансы азота у короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них.Экология 81: 2198–2210

    Статья

    Google ученый

  • Бакке А. (1991) Использование феромонов в борьбе со вспышками короедов. Общий технический отчет NE — Министерство сельского хозяйства, лесной службы США, Северо-восточная лесная экспериментальная станция 153: 371–337

  • Barras S (1970) Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибом Ceratocystis minor . Ann Entomol Soc Am 63: 1187–1190

    Статья

    Google ученый

  • Баррас С. (1973) Снижение потомства и развития южного соснового жука после удаления симбиотических грибов.Банка Энтомол 105: 1295–1299

    Артикул

    Google ученый

  • Баррас С., Перри Т. (1972) Грибковые симбионты в переднегрудном микангиуме Dendroctonus frontalis (Coleopt .: Scolytidae. J Appl Entomol 71: 95–104

    )
    Google ученый

  • Бартлет Р., Уиклоу Д. (1999) Летучие вещества из Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenb. и их привлекательность для жуков-нитидулидов.J Agric Food Chem 47: 2447–2454

    Статья

    Google ученый

  • Bentz BJ, Six DL (2006) Содержание эргостерина в грибах, связанных с Dendroctonus ponderosae и Dendroctonus rufipennis (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae). Ann Entomol Soc Am 99: 189–194

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Bentz BJ, Regniere J, Fettig CJ, Hansen EM, Hayes JL, Hicke JA, Kelsey RG, Negron JF, Seybold SJ (2010) Изменение климата и короеды на западе США и Канады: прямые и косвенные эффекты .Bioscience 60: 602–613

    Статья

    Google ученый

  • Блейкер К.П., Six DL (2007) Диетические преимущества грибковых ассоциатов для травоядных с извержением: потенциальные последствия множественных ассоциатов на динамику популяции хозяев. Environ Entomol 36: 1384–1396

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Блейкер К.П., Поттер С.Е., Лаузон К.Р., Шесть Д.Л. (2009) Транспорт грибных симбионтов жуками горной сосны.Банка Энтомол 141: 503–514

    Артикул

    Google ученый

  • Blomquist GJ, Figueroa-Teran R, Aw M, Song M, Gorzalski A, Abbott NL, Chang E, Tittiger C (2010) Производство феромонов у короедов. Насекомое Biochem Mol Biol 40: 699–712

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Boone CK, Six DL, Zheng YB, Raffa KF (2008) Паразитоиды и двукрылые хищники используют летучие вещества микробных симбионтов для обнаружения короедов.Environ Entomol 37: 150–161

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Борден Дж. Х. (1989) Семиохимические вещества и популяции короедов: использование природных явлений специалистами по борьбе с вредителями. Экография 12: 501–510

    Статья

    Google ученый

  • Borden JH, Wilson IM, Gries R, Chong LJ, Pierce HD Jr, Gries G (1998) Летучие вещества из коры дрожащей осины, Populus tremuloides Michx.(Salicaceae) нарушают вторичное притяжение жука горной сосны, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera: Scolytidae. Chemoecology 8: 69–75

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Борден Дж. Х., Пуресваран Д. С., Пуарье Л. М. (2004) Оценка двух репеллентных семиохимических веществ для нарушения атаки горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera: Scolytidae). J Entomol Soc B C 101: 117–124

    Google ученый

  • Борден Дж. Х., Бирмингем А. Л., Берли Дж. С. (2006) Оценка тактики «тяни-толкай» против жука горной сосны с использованием вербенона и летучих веществ, не являющихся хозяевами, в сочетании с деревьями, наживленными феромонами.Для Chron 82: 579–590

  • Boulogne I, Petit P, Ozier-Lafontaine H, Desfontaines L, Loranger-Merciris G (2012) Инсектицидные и противогрибковые химические вещества, производимые растениями: обзор. Environ Chem Lett 10: 325–347

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Bracewell RR, Six DL (2014) Широкомасштабная специфичность в симбиозе короед-гриб: пространственно-временной анализ микангиальных грибов западного соснового жука.Microb Ecol 68: 859–870

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Bracewell RR, Six DL (2015) Экспериментальные доказательства адаптации короеда к грибовому симбионту. Ecol Evol 5: 5109–5119

    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Brand JM, Bracke J, Britton L, Markovetz A, S. B (1976) Феромоны короеда: производство вербенона микангиальным грибком Dendroctonus frontalis .J Chem Ecol 3: 657–666

  • Brand JM, Schulz J, Barras SJ, Edson LJ, Paine TL, Hedden RL (1977) Феромоны короедов: усиление Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) за счет агрегации метаболиты дрожжей в лабораторных биотестах. J Chem Ecol 3: 657–666

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Бриджес Дж., Перри Т. (1985) Влияние микангиальных грибов на сооружение галерей и распространение синевы в сосновых болотах, зараженных южными сосновыми жуками.J Entomol Sci 20: 271–275

    Google ученый

  • Byres J, Zhang Q, Birgersson G (2004) Избегание нехозяйственных растений короедом, Pityogenes bidentatus , в лесу запахов. Naturwissenschaften 91: 215–219

    Статья
    CAS

    Google ученый

  • Cardoza YJ, Moser JC, Klepzig KD, Raffa KF (2008) Многосторонний симбиоз между грибами, клещами, нематодами и еловым жуком, Dendroctonus rufipennis .Environ Entomol 37: 956–963

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Christianens J, Franco L, Cools T, De Meester L, Michiels J, Wenseleers T, Hassan B, Yaksie E, Verstrepen K (2014) Ген грибного аромата ATF1 способствует распространению дрожжевых клеток через векторы насекомых. Cell Rep 9: 425–432

    Статья
    CAS

    Google ученый

  • Кристиансен Э., Бакке А. (1988) Еловый короед Евразии.В: Берриман А. (ред.) Динамика популяций лесных насекомых, Спрингер, стр. 479–503

  • Клейтон Р. Б. (1964) Использование стеринов насекомыми. J Lipid Res 5: 3–19

    CAS
    PubMed

    Google ученый

  • Combet E, Henderson J, Eastwood D, Burton K (2006) Восемь-углеродные летучие вещества в грибах и грибах: свойства, анализ и биосинтез. Mycoscience 47: 317–326

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Кук С.М., Хан З.Р., Пикетт Дж. А. (2006) Использование двухтактных стратегий в интегрированной борьбе с вредителями.Annu Rev Entomol 52

  • Cook SP, Shirley BM, Zambino PJ (2010) Концентрация азота в личинках горного соснового жука отражает азотный статус дерева-хозяина и двух грибковых ассоциатов. Environ Entomol 39: 821–826

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Coppedge BR, Stephen FM, Felton GW (1995) Вариации размера и содержания липидов самок южного соснового жука в зависимости от грибковых ассоциатов.Банка Энтомол 127: 145–154

    Статья

    Google ученый

  • Кадмор Т.Дж., Бьорклунд Н., Кэррол А.Л., Стаффан-Линдгрен Б. (2010) Изменение климата и расширение ареала агрессивного короеда: свидетельство более высокого воспроизводства жуков в наивных популяциях деревьев-хозяев. J Appl Ecol 47: 1036–1043

    Статья

    Google ученый

  • Дэвис Т.С., Ландольт П.Дж. (2013) Обзор сообществ насекомых, реагирующих на летучие вещества из вездесущих грибов в сельскохозяйственных ландшафтах.J Chem Ecol 39: 860–868

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • De Beer ZW, Duong TA, Barnes I, Wingfield BD, Wingfield MJ (2014) Новое определение Ceratocystis и родственных родов. Шпилька Mycol 79: 187–219

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Диккенс Дж. К., Биллингс Р.Ф., Пейн Т.Л. (1992) Летучие вещества зеленых листьев прерывают реакцию агрегации феромонов у короедов, заражающих южные сосны.Experientia 48: 523–524

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Diguistini S, Wang Y, Liao NY, Taylor G, Tanguay P, Feau N, Henrissat B, Chan SK, Hesse-Orce U, Alamouti SM и другие (2011) Анализ генома и транскриптома горного соснового жука. грибной симбионт Grosmannia clavigera , возбудитель сосны ложной. Proc Natl Acad Sci USA 108: 2504–2509

  • Эль-Сайед AM, Suckling DM, Byers JA, Jang EB, Wearing CH (2009) Возможность «заманить и убить» в долгосрочной борьбе с вредителями и искоренении инвазивных разновидность.J Econ Entomol 102: 815–835

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Erbilgin N, Gillette NE, Mori SR, Stein JD, Owen DR, Wood DL (2007) Ацетофенон в качестве антиаттрактанта для западного соснового жука, Dendroctonus brevicomis LeConte (Coleoptera: Scolytidae 33. J Chem Ecoloptera: Scolytidae 33. J Chem Ecol. : 817–823

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Эрбилгин Н., Жилетт Н.Э., Оуэн Д.Р., Мори С.Р., Нельсон А.С., Узох Ф., Вуд Д.Л. (2008) Ацетофенон превосходит вербенон в отношении снижения притяжения западного соснового жука Dendroctonus brevicomis к его агрегационному феромону.Agric For Entomol 10: 433–441

    Статья

    Google ученый

  • Erbilgin N, Ma C, Whitehouse C, Shan B, Najar A, Evenden M (2014) Химическое сходство между историческими и новыми растениями-хозяевами способствует расширению ареала и увеличению числа хозяев горного соснового жука в наивной экосистеме-хозяине. Новый Фитол 201: 940–950

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Fraedrich SW, Harrington TC, Rabaglia RJ, Ulyshen MD, Mayfield AE, Hanula JL, Eickwort JM, Miller DR (2008) Грибковый симбионт краснолистного жука-амброзии вызывает смертельное увядание в красной заливе и других лавровых на юго-востоке Соединенные Штаты.Plant Dis 92: 215–224

    Артикул

    Google ученый

  • Furniss M, Solhheim H, Christiansen E (1990) Передача синюшных грибов Ips typographus (Coleoptera: Scolytidae) в ели европейской. Ann Entomol Soc Am 83: 712–716

    Статья

    Google ученый

  • Furniss M, Harvey A, Solhheim H (1995) Передача Ophiostoma ips (Ophiostomatales: Ophiostomataceae) через Ips pini (Coleoptera: Scolytidae) на сосну ponderosa в Айдахо.Ann Entomol Soc Am 88: 653–660

    Статья

    Google ученый

  • Gillette NE, Stein JD, Owen DR, Webster JN, Fiddler GO, Mori SR, Wood DL (2006) Хлопья, выделяющие вербенон, защищают отдельные деревья Pinus contorta от нападения Dendroctonus ponderosae и valensroctus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae. Agric For Entomol 8: 243–251

    Статья

    Google ученый

  • Gillette NE, Mehmel CJ, Mori SR, Webster JN, Wood DL, Erbilgin N, Owen DR (2012) Тактика «толкания-тяни» для смягчения повреждений горных сосновых жуков (Coleoptera: Curculionidae) у лоджей и белокорых сосен.Environ Entomol 41: 1575–1586

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Джордано Л., Гарбелотто М., Николотти Г., Гонтье П. (2013) Характеристика грибных сообществ, связанных с короедом Ips typographus, варьируется в зависимости от метода обнаружения, местоположения и уровней популяции жуков. Mycol Prog 12: 127–140

    Статья

    Google ученый

  • Голдхаммер Д.С., Стивен Ф.М., Пейн Т.Д. (1990) Эффект от грибов Ceratocystis minor (Hedgcock) hunt, Ceratocystis minor (Hedgcock) hunt var. barrasii Taylor и SJB 122 по воспроизводству южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae. Can Entomol 122: 407–418

    Статья

    Google ученый

  • Гросман Д.М., Кларк С.Р., Аптон В.В. (2009) Эффективность двух системных инсектицидов, вводимых в сосну лоблолли для защиты от южных сосновых короедов (Coleoptera: Curculionidae. J Econ Entomol 102: 1062–1069

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Hammerbacher A, Schmidt A, Wadke N, Wright L, Schneider B, Brand WA, Fenning TM, Gershenzon J, Paetz C (2013) Распространенный грибковый ассоциат короеда ели метаболизирует стильбеновые защитные силы ели европейской.Физиология растений 162: 1324–1336

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Хапп Г.М., Хапп С.М., Баррас С.Дж. (1971) Тонкая структура переднегрудного микангиума, камеры для культивирования симбиотических грибов, у южного соснового жука, Dendroctonus frontalis . Тканевая ячейка 3: 295–308

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Харрингтон, TC (2005) Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибковых партнеров.В: Vega F, Blackwell M, (eds) Экологические и эволюционные достижения в ассоциациях насекомых-грибов, Oxford University Press, стр. 257–291

  • Hart SJ, Veblen TT, Eisenhart KS, Jarvis D, Kulakowski D (2014) Засуха вызывает на северо-западе штата Колорадо вспышки елового жука (Dendroctonus rufipennis ). Экология 95: 930–939

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Hazelwood LA, Daran JM, Van Maris AJ, Pronk JT, Dickinson JR (2008) Путь Эрлиха для производства сивушного спирта: век исследований метаболизма Saccharomyces cerevisiae .Appl Environ Microbiol 74: 2259–2266

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Hemingway RW, Mcgraw GW, Barras SJ (1977) Полифенолы в Ceratocystis minor , инфицированном Pinus taeda : метаболиты грибов, фенолы флоэмы и ксилемы. J Agric Food Chem 25: 717–722

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Ходжес Дж. Д., Баррас С. Дж., Маулдин Дж. К. (1968) Аминокислоты во внутренней коре лоблоловой сосны под воздействием южного соснового жука и связанных с ним микроорганизмов.Can J Bot 46: 1467–1472

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Hofstetter RW, Cronin JT, Klepzig KD, Moser JC, Ayres MP (2006a) Антагонизмы, мутуализм и комменсализм влияют на динамику вспышек южного соснового жука. Oecologia 147: 679–691

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Hofstetter RW, Klepzig KD, Moser JC, Ayres MP (2006b) Сезонная динамика клещей и грибов и их взаимодействие с южным сосновым жуком.Environ Entomol 35: 22–30

    Статья

    Google ученый

  • Hokkanen HM (1991) Отлов в ловушках в борьбе с вредителями. Annu Rev Entomol 36: 119–138

    Статья

    Google ученый

  • Hubbell SP, Wiemer DF, Adejare A (1983) Противогрибковый терпеноид защищает неотропическое дерево ( Hymenaea ) от нападения грибковых муравьев (Atta. Oecologia 60: 321–327

    Article

    Google ученый

  • Хубер Д.П., Грис Р., Борден Дж. Х., Пирс мл.HD (2000) Обзор реакции усиков пяти видов хвойных короедов (Coleoptera: Scolytidae) на летучие вещества коры шести видов покрытосеменных деревьев. Chemoecology 10: 103–113

  • Huber DP, Borden JH, Stastny M (2001) Ответ гравера на сосне, Ips pini (Say) (Coleoptera: Scolytidae), на конофторин и другие летучие вещества коры покрытосеменных растений во избежание не-хозяев. Agric For Entomol 3: 225–232

    Статья

    Google ученый

  • Hughes PR (1973) Dendroctonus : Производство феромонов и родственных соединений в ответ на монотерпены хозяина.Z Angew Entomol 73: 294–312

    Статья

    Google ученый

  • Халкр Дж., Манн Р., Стелински Л.Л. (2011) Запах партнера: жуков-амброзий привлекают летучие вещества от их грибковых симбионтов. J Chem Ecol 37: 1374–1377

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Hunt RS, Poinar GO (1971) Культура Parasitorhabditis sp . (Rhabditida: Protorhabditinae) на гриб.Nematologica 17: 321–322

    Статья

    Google ученый

  • Jankowiak R, Kacprzyk M, Mlynarczyk M (2009) Разнообразие офиостоматоидных грибов, связанных с короедами (Coleoptera: Scolytidae), колонизирующими ветви европейской ели ( Picea abies ) на юге Польши. Biologia 64: 1170–1177

    Статья

    Google ученый

  • Янсон Э.М., Стироман Дж. 3, Зингер М.С., Эббот П. (2008) Мутуализмы фитофагов насекомых-микробов и адаптивная эволюционная диверсификация.Эволюция 62: 997–1012

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Каусруд К., Окланд Б., Скарпаас О., Грегуар Дж. К., Эрбилгин Н., Стенсет Н. С. (2012) Динамика популяций в изменяющейся окружающей среде: случай извержения видов лесных вредителей. Биол Рев Камб Филос Соц 87: 34–51

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Keller NP, Turner G, Bennett JW (2005) Вторичный метаболизм грибов — от биохимии до геномики.Nat Rev Microbiol 3: 937–947

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Ким Дж., Сео С.М., Парк И.К. (2011) Нематицидная активность растительных эфирных масел и компонентов из Gaultheria Fragrantissima и Zanthoxylum alatum против нематоды сосновой древесины, Bursaphelenchus xylophilus . Нематология 13: 87–93

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Кирисиц Т. (2004) Грибковые ассоциаты европейских короедов с особым упором на офиостоматоидные грибы.Лейтер Ф., День К, Баттисти А., Грегуар Дж. С., Эванс Х., ред .: Спрингер, Дордрехт. 181–236

  • Кирисиц Т. (2010) Грибки, выделенные из Picea abies , зараженные короедом Ips typographus в Беловежской пуще на северо-востоке Польши. Для Pathol 40: 100–110

    Google ученый

  • Коппер Б.Дж., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. (2004) Компоненты антагонизма и мутуализма в грибковых взаимодействиях Ips pini : связь с историей жизни колонизации сильно подверженных стрессу и мертвых деревьев.Environ Entomol 33: 28–34

    Статья

    Google ученый

  • Kramer R, Abraham W-R (2012) Летучие сесквитерпены из грибов: для чего они полезны? Phytochem Ред. 11: 15–37

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Krokene P, Solhheim H (1996) Грибковые ассоциаты пяти видов короедов, колонизирующих ель обыкновенную. Can J For Res 26: 2115–2122

    Статья

    Google ученый

  • Krokene P, Solhheim H (1998) Патогенность четырех грибов с синей окраской, связанных с агрессивными и неагрессивными короедами.Фитопатология 88: 39–44

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Krokene P, Solhheim H (2002) Оценка вирулентности четырех синюшных грибов, связанных с короедами, с использованием саженцев ели европейской. Plant Pathol 47: 537–540

    Статья

    Google ученый

  • Kuhns EH, Tribuiani Y, Martini X, Meyer WL, Pena J, Hulcr J, Stelinski LL (2014) Летучие вещества симбиотического гриба Raffaelea lauricolaare , синергетический с приманками Manuka для увеличения отлова жука Redbyleborus glabratus .Agric For Entomol 16: 87–94

    Статья

    Google ученый

  • Курц В.А., Даймон С.К., Стинсон Дж., Рэмпли Дж. Дж., Нейлсон Е.Т., Кэррол А.Л., Эбата Т., Сафрантик Л. (2008) Связь углерода горной сосны и лесов с изменением климата. Nature 452: 987–990

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Lapadatescu C, Ginies C, Le Quere JL, Bonnarme P (2000) Новая схема биосинтеза арильных метаболитов из L-фенилаланина в грибе Bjerkandera adusta .Appl Environ Microbiol 66: 1517–1522

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Ларсен Т.О., Фрисвад Дж.С. (1995) Хемосистематика Penicillium на основе профилей летучих метаболитов. Mycol Res 99: 1167–1174

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Leufven A, Bergstrom G, Falsen E (1984) Взаимное превращение вербенолов и вербенона идентифицированными дрожжами, выделенными из елового короеда Ips typographus .J Chem Ecol 10: 1349–1361

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Linnakoski R, Mahilainen S, Harrington A, Vanhanen H, Eriksson M, Mehtatalo L, Pappinen A, Wingfield MJ (2016) Сезонная последовательность грибов, связанных с Ips typographus жуков и их форетных клещей в очаге вспышки Финляндия. PLoS One 11: e0155622

  • Ludwiczuk A, Odrzykoski IJ, Asakawa Y (2013) Идентификация криптических видов в печеночнике Conocephalum conicum на основе летучих компонентов.Фитохимия 95: 234–241

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Маэхара Н., Футаи К. (1997) Влияние грибковых взаимодействий на численность сосновой нематоды, Bursaphelenchus xylophilus (Nematoda: Aphelenchoididae), переносимой лесопилом японской сосны, Monochamus alternatus (Colemby). Fundam Appl Nematol 20: 611–617

    Google ученый

  • Мароя Л.С., Богданович С.М., Валлин К.Ф., Раффа К.Ф., Харрисон Р.Г. (2007) Филогеография еловых жуков ( Dendroctonus rufipennis Kirby) (Curculionidae: Scolytinae) в Северной Америке.Mol Ecol 16: 2560–2573

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Mayo P, Silk P, Cusson M, Beliveau C (2013) Этапы биосинтеза фускумола у усачей Tetropium fuscum (F.) и Tetropium cinnamopterum Kirby. J Chem Ecol 39: 377–389

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Mburu D, Maniania N, Hassanali A (2013) Сравнение летучих смесей и нуклеотидных последовательностей двух изолятов Beauveria bassiana , различающихся вирулентностью и репеллентностью по отношению к термитам Macrotermes michealseni .J Chem Ecol 39: 101–108

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Монды Н., Корио-Костет М.Ф. (2000) Ответ виноградной ягодной моли ( Lobesia botrana ) на диетический фитопатогенный гриб ( Botrytis cinerea ): значение стеринов грибов. J Insect Physiol 46: 1557–1564

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Мур М.Л., Шесть Д.Л. (2015) Влияние температуры на рост, споруляцию и конкуренцию грибковых симбионтов горного соснового жука.Microb Ecol 70: 336–347

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Morimoto M, Fujii Y, Komai K (1999a) Антифеданты Cyperaceae: кумаран и хиноны из Cyperus spp. Фитохимия 51: 605–608

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Моримото М., Уракава М., Фудзитака Т., Комай К. (1999b) Взаимосвязи между структурой и активностью для антифидантной активности производных бензофурана в отношении насекомых.Biosci Biotechnol Biochem 63: 840–846

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Muller A, Faubert P, Hagen M, Zu Castell W, Polle A, Schnitzler JP, Rosenkranz M (2013) Летучие профили грибов — хемотипирование видов и экологических функций. Fungal Genet Biol 54: 25–33

    PubMed
    Статья
    CAS

    Google ученый

  • О’Халлоран Д.М., Бернелл А.М. (2003) Исследование хемотаксиса у насекомых-паразитов нематоды Heterorhabditis bacteriophora .Паразитология 127: 375–385

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Persson Y, Vasaitis R, Langstrom B, Ohrn P, Ihrmark K, Stenlid J (2009) Грибы, переносимые короедом Ips typographus , после спячки под корой стоящих деревьев и в лесной подстилке. Microb Ecol 58: 651–659

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Петтерссон Е.М. (2001) Летучие аттрактанты для трех птеромалидных паразитоидов, атакующих скрытых короедов ели.Химиоэкология 11: 89–95

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Петтерссон Е.М., Боланд В. (2003) Потенциальные паразитоидные аттрактанты, летучий состав во время нападения короеда. Химиоэкология 13: 27–37

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Пирес Э.Дж., Тейшейра Дж.А., Бранйик Т., Висенте А.А. (2014) Дрожжи: душа аромата пива — обзор сложных эфиров, обладающих активным вкусом, и высших спиртов, производимых пивоваренными дрожжами.Appl Microbiol Biotechnol 98: 1937–1949

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Poland TM, Borden JH, Stock AJ, Chong LJ (1998) Летучие вещества зеленых листьев нарушают реакцию елового жука, Dendroctonus rufipennis и западного соснового жука, Dendroctonus brevicomis (Coleoptera): ловушки с приманкой. J Entomol Soc B C 95: 17–24

    Google ученый

  • Полицци В., Адамс А., Малышева С.В., Де Сэгер С., Ван Петегхем С., Моретти А., Пикко А.М., Де Кимпе Н. (2012) Идентификация летучих маркеров роста грибов в помещении и хемотаксономическая классификация видов Aspergillus .Fungal Biol 116: 941–953

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Pureswaran DS, Borden JH (2004) Новые репеллентные семиохимические вещества для трех видов Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae. Chemoecology 14: 67–75

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Pureswaran DS, Gries R, Borden JH, Pierce HD Jr (2000) Динамика производства и коммуникации феромонов у горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins, и гравера по сосне, Ips pini (Say) ( Жесткокрылые: Scolytidae.Химиоэкология 10: 153–168

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Раффа К.Ф., Аукема Б.Х., Бенц Б.Дж., Кэрролл А.Л., Хик Дж.А., Тернер М.Г., Ромм У.Х. (2008) Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. Bioscience 58: 501–517

    Статья

    Google ученый

  • Раджашекар Ю., Рагхавендра А., Бактхаватсалам Н. (2014) Ингибирование ацетилхолинэстеразы биофумигантом (кумаран) из листьев Lantana camara в хранящемся зерне и домашних насекомых-вредителях.Биомед Рес Инт 2014: 187019

    PubMed
    PubMed Central
    Статья
    CAS

    Google ученый

  • Rasmann S, Köllner TG, Degenhardt J, Hiltpold I, Toepfer S, Kuhlmann U, Gershenzon J, Turlings TC (2005) Пополнение энтомопатогенных нематод корнями кукурузы, поврежденными насекомыми. Nature 434: 732–737

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Репе А, Кириситс Т., Пискур Б., Де Гроот М., Кламп Б., Юрк М. (2013) Офиостоматоидные грибы, связанные с тремя короедами, поражающими ель, в Словении.Летопись. Для Sci 70: 717–727

    Google ученый

  • Sauvard D (2004) Общая биология короедов. В: Lieutier F, Day KR, Battisti A, Grégoire J-C, Evans HF (ред.) Насекомые, сверлящие кору и древесину на живых деревьях в Европе, синтез. Springer, Нидерланды, Дордрехт, стр. 63–88

    Google ученый

  • Sawahata T, Shimano S, Suzuki M (2008) Tricholoma matsutake , 1-октен-3-ол и метилциннамат отпугивают микофагов Proisotoma minuta (Collembola: Insecta.Микориза 18: 111–114

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Schiebe C, Blaženec M, Jakuš R, Unelius CR, Schlyter F (2011) Полухимическое разнообразие предотвращает нападения короедов с опушек ели европейской. J Appl Entomol 135: 726–737

    Статья

    Google ученый

  • Schlyter F, Birgersson G, Byres JA, Lofqvist J, Bergstrom G (1987) Полевой ответ елового короеда, Ips typographus, на кандидатов в феромоны агрегации.J Chem Ecol 13: 701–716

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Shea P, Neustein M (1995) Защита редкого насаждения сосны Торри от Ips paraconfusus . Применение семиохимических веществ для борьбы с заражениями короедов — Труды неофициальной конференции USDA, Лесная служба. Общий технический отчет INT: GTR-318, pp 123–456

  • Shea PJ, Mcgregor MD, Daterman GE (1992) Применение вербенона с воздуха снижает поражение сосновой сосны горной.Can J For Res 22: 436–441

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Silverstein RM, Rodin JO, Wood DL (1966) Половые аттрактанты во фрассе, произведенные самцом Ips confusus из сосны ponderosa. Наука 154: 509–510

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Сильверстайн Р.М., Браунли Р.Г., Беллас Т.Э., Вуд Д.Л., Браун Л.Е. (1968) Бревикомин: основной половой аттрактант во фракции самок западного соснового жука.Наука 159: 889–891

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Six DL (2003) Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных жуков горной сосны. Can J For Res 33: 1331–1334

    Статья

    Google ученый

  • Шесть DL (2012) Экологические и эволюционные детерминанты симбиоза короед-гриб. Насекомые 3: 339–366

    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Six DL (2013) Холобионт короеда: Почему важны микробы.J Chem Ecol 39: 989–1002

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Six DL, Bentz BJ (2003) Грибы, ассоциированные с североамериканским еловым жуком, Dendroctonus rufipennis . Can J For Res 33: 1815–1820

    Статья

    Google ученый

  • Six DL, Bentz BJ (2007) Температура определяет численность симбионтов в эктосимбиозе многораздельного короеда-гриба.Microb Ecol 54: 112–118

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Six DL, Paine TD (1998) Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживание потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol 27: 1393–1401

    Статья

    Google ученый

  • Six DL, Wingfield MJ (2011) Роль фитопатогенности в симбиозах короед-гриб: вызов классической парадигме.Анну Рев Энтомол 56: 255–272

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Solheim H (1991a) Ранние стадии грибковой инвазии ели обыкновенной, зараженной короедом Ips typographus . Can J Bot 70: 1–5

    Статья

    Google ученый

  • Solheim H (1991b) Дефицит кислорода и ингибирование еловой смолой роста грибов синей окраски, ассоциированных с Ips typographus .Mycol Res 95: 1387–1392

    Статья

    Google ученый

  • Solheim H (1992) Последовательность грибов в заболони ели европейской, зараженной короедом Ips typographus . Eur J For Pathol 22: 136–148

    Статья

    Google ученый

  • Солхейм Х., Крокене П. (1998) Рост и вирулентность горных сосновых грибов-синевиков, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium .Can J Bot 76: 561–566

    Google ученый

  • Spatafora JW, Blackwell M (1994) Полифилетическое происхождение офиостоматоидных грибов. Mycol Res 98: 1–9

    Статья

    Google ученый

  • Сух Д., Хюн М., Ким Дж., Сон С., Ким С. (2013) Ophiostoma ips от переносчика сосновых нематод, японского соснового лесоруба (Monochamus alternatus), в Корее. Микобиология 41: 59–62

    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Sullivan BT (2005) Электрофизиологические и поведенческие реакции Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Curculionidae) на летучие вещества, выделенные от конспецификов.J Econ Entomol 98: 2067–2078

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Салливан Б.Т., Берисфорд К.В. (2004) Полухимические вещества из грибковых ассоциатов короедов могут опосредовать поведение паразитоидов в локализации хозяина. J Chem Ecol 30: 703–717

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Салливан Б.Т., Далуски М.Дж., Вакарчук Д., Берисфорд К.В. (2007) Полевые оценки потенциальных ингибиторов агрегации для южного соснового жука, Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Curculionidae.J Entomol Sci 42: 139–149

    Google ученый

  • Therrien J, Mason CJ, Cale JA, Adams A, Aukema BH, Currie CR, Raffa KF, Erbilgin N (2015) Бактерии влияют на развитие расплода горного соснового жука через взаимодействие с симбиотическими и антагонистическими грибами: последствия для климатических условий расширение диапазона хостов. Oecologia 179: 467–485

    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Ungerer MJ, Ayres MP, Lombardero MJ (1999) Климат и северные пределы распространения Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae.J Biogeogr 26: 1133–1145

    Статья

    Google ученый

  • Viiri H, Lieutier F (2004) Офиостоматоидные грибы, ассоциированные с еловым короедом, Ips typographus , в трех районах Франции. Annals For Sci 61: 215–219

    Статья

    Google ученый

  • Вите Дж. П., Бакке А., Ренвик Дж. А. (1972) Феромоны в Ips (Coleoptera-Scolytidae) — возникновение и продукция.Банка Энтомол 104: 1967–1975

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Wadke N, Kandasamy D, Vogel H, Lah L, Wingfield BD, Paetz C, Wright LP, Gershenzon J, Hammerbacher A (2016) Связанный с короедом гриб, Endoconidiophora polonica , использует фенольную защиту соединения своего хозяина в качестве источника углерода. Физиология растений 171: 914–931

    CAS
    PubMed
    PubMed Central

    Google ученый

  • Wang Y, Lim L, DG S, Robertson G, Bohlmann J, Breuil C (2013) Специализированный переносчик оттока ABC GcABC-G1 придает устойчивость к монотерпенам Grosmannia clavigera, грибовому патогену сосны, связанному с короедом деревья.Новый Фитол 197: 886–898

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Wang Y, Lim L, Madilao L, Lah L, Bohlmann J, Breuil C (2014) Открытие генов для ферментов, участвующих в модификации лимонена или его использовании патогеном, ассоциированным с горным сосновым жуком Grosmannia clavigera . Appl Environ Microbiol 80: 4566–4576

    CAS
    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Wawrzyniak R, Wasiak W, Bączkiewicz A, Buczkowska K (2014) Летучие соединения в криптических видах комплекса Aneura pinguis и Aneura maxima (Marchantiophyta, Metzgeriidae.Фитохимия 105: 115–122

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Weikl F, Ghirardo A, Schnitzler JP, Pritsch K (2016) Выбросы сесквитерпена из Alternaria alternata и Fusarium oxysporum : влияние возраста, доступности питательных веществ и совместного культивирования. Sci Rep 6

  • Wermelinger B (2004) Экология и управление еловым короедом Ips typographus — обзор последних исследований.Для Ecol Manag 202: 67–82

    Артикул

    Google ученый

  • Whitney H, Farris S (1970) Верхнечелюстной микангий у горного соснового жука. Наука 167: 54–55

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Видхальм Дж. Р., Дударева Н. (2015) Знакомое звучание: биосинтез бензойных кислот растений. Завод Мол 8: 83–97

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Wood DL (1982a) Роль феромонов, кайромонов и алломонов в выборе хозяина и колонизационном поведении короедов.Анну Рев Энтомол 27: 411–446

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Wood SL (1982b) Короед и амброзийные жуки Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Мемуары Грейт-Бейсин-Нат 6: 1–1359

    Google ученый

  • Wood DL, Stark RW, Silverstein RM, Rodin JO (1967) Уникальные синергетические эффекты, производимые основными соединениями полового аттрактанта Ips confusus (LeConte) (Coleoptera: Scolytidae.Nature 215

  • Yamaoka Y, Wingfield MJ, Takahashi I, Solheim H (1997) Офиостоматоидные грибы, ассоциированные с еловым короедом Ips typographus f. japonicus в Японии. Mycol Res 101: 1215–1227

    Статья

    Google ученый

  • Yearian WC, Gouger RJ, Wilkinson RC (1972) Влияние синюшного гриба, Ceratocystis ips , на развитие Ips короедов в сосновых болотах.Ann Entomol Soc Am 65: 481–487

    Статья

    Google ученый

  • Zhang Q-H, Schlyter F, Anderson P (1999) Летучие вещества зеленых листьев прерывают феромоновую реакцию елового короеда, Ips typographus . J Chem Ecol 25: 2847–2861

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Zhang Q-H, Schlyter F, Birgersson G (2000) Летучие вещества коры из непористых покрытосеменных деревьев елового короеда, Ips typographus (L.) (Coleoptera: Scolytidae): химический и электрофизиологический анализ. Химиоэкология 10: 69–80

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Zhang QH, Schlyter F, Chen GG, Wang Y (2007) Электрофизиологические и поведенческие реакции Ips subelongatus на полуохимические вещества от его хозяев, не-хозяев и конспецификов в Китае. J Chem Ecol 33: 391–404

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Zhang L, Chen H, Ma C, Tian Z (2010) Электрофизиологические реакции Dendroctonus armandi (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) на летучие вещества китайской белой сосны, а также на чистые энантиомеры и рацематы некоторых монотерпенов.Химиоэкология 20: 265–275

    CAS
    Статья

    Google ученый

  • Zhao T, Krokene P, Hu J, Christiansen E, Bjorklund N, Langstrom B, Solheim H, Borg-Karlson AK (2011) Вызванное накопление терпена в ели европейской ингибирует колонизацию короеда в зависимости от дозы. PLoS One 6

  • Zhao T, Axelsson K, Borg-Karlson AK (2015) Грибковые симбионты елового короеда синтезируют феромон агрегации жука 2-метил-3-бутен-2-ол.J Chem Ecol 41: 848–852

    CAS
    PubMed
    Статья

    Google ученый

  • Zhou X, De Beer ZW, Wingfield BD, Wingfield MJ (2002) Последовательность заражения и патогенность Ophiostoma ips , Leptographium serpens и L. lundbergii для сосен в Южной Африке. Fungal Divers 10: 229–240

    Google ученый

  • Zipfel RD, De Beer ZW, Jacobs K, Wingfield BD, Wingfield MJ (2006) Мультигенная филогения определяет Ceratocystiopsis и Grosmannia , отличные от Ophiostoma .Stud Mycol 55: 75–97

    PubMed
    PubMed Central
    Статья

    Google ученый

  • Границы | Обогащенный этанолом субстрат способствует развитию грибов жуков-амброзий, но подавляет их патогены и грибковые симбионты короедов

    Введение

    Нитчатые грибы, как известно, являются обычными симбионтами короедов и жуков-амброзий (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae). Хотя многие виды используют жуков для распространения, очевидно, мало пользы для их переносчиков (Birkemoe et al., 2018; Seibold et al., 2019), другие грибы важны для жуков, такие как питательные или детоксицирующие защиту деревьев мутуалисты, а также грибы, стимулирующие защиту деревьев (например, Six, 2003; Lieutier et al., 2009; Kandasamy et al. , 2019; Бидерманн, Вега, 2020). Наиболее известны мутуализмы между колонизирующими ксилему жуками-амброзиями и различными видами «грибов-амброзий» в отрядах аскомицетов Hypocreales, Microascales и Ophiostomatales, а также короедами-короедами Dendroctonus и их базидиомицетами-мутуалистами и аскомицетами в отрядах аскомицетов. и Ophiostomatales (Barras, Perry, 1972; Six и Paine, 1998; Six и Klepzig, 2004; Harrington, 2005; Kirkendall et al., 2015; Бидерманн и Вега, 2020). Все это поистине сельскохозяйственные мутуализмы, потому что они развивают активную заботу о жуках для их грибных «культур» и предполагают более или менее видоспецифичные партнерства. Действительно, в большинстве взаимоотношений между жуком-амброзией и грибами жуки необходимы для выживания их мутуалистических грибов, поскольку в отсутствие жуков их зарастают грибковые конкуренты (Kirkendall et al., 2015; Nuotclà et al. , 2019). На сегодняшний день эти мутуализмы уникальны для жуков и сопоставимы с передовыми системами культивирования грибов у муравьев-аттинов и термитов, выращивающих грибы (Farrell et al., 2001; Шесть, 2003 г .; Мюллер и др., 2005; Бидерманн и Вега, 2020).

    Пищевые мутуализмы жуков-амброзий и некоторых Dendroctonus spp. а также некоторые Ips sp. известны довольно давно (Batra, 1963; Francke-Grosmann, 1965, 1966, 1967; Six, 2003; Vissa and Hofstetter, 2017), но более поздние исследования показывают, что другие виды короедов также зависят от грибковых ассоциатов в основном за счет детоксикации. химии деревьев, отпугивающей насекомых (как в случае грибных симбионтов европейского елового короеда Ips typographus ; Kandasamy et al., 2016, 2019; Wadke et al., 2016; Чжао и др., 2019). В то время как питательно важные грибковые мутуалисты обычно вертикально передаются внутри мицетангии (т. Е. Переносят споры грибов и отбирают органы), эти органы довольно редко встречаются в ассоциациях жуков-грибов, не связанных с питанием (Francke-Grosmann, 1956, 1967; Batra, 1963; Six, 2003; Hulcr, Stelinski, 2017; Skelton et al., 2020; Biedermann, Vega, 2020). То, как мутуализмы поддерживаются в последнем случае, плохо известно и предположительно связано с вертикальной передачей через кишечник или поверхность экзоскелета насекомых (Six, 2003; Harrington, 2005).Еще менее понятно, как жуки поддерживают доминирование определенных грибов в своих туннельных системах и как они подавляют повсеместно распространенные грибы-конкуренты и патогены жуков (далее именуемые антагонистическими грибами ).

    На данный момент известны три эволюционных механизма, с помощью которых хозяин (например, короед) может поддерживать мутуализм с полезным симбионтом (например, грибком амброзией): (i) Выбор партнера, при котором хозяин активно выбирает специфического симбионта, (ii) верность партнера, когда симбионты вертикально передаются от одного поколения хозяев к следующему, и (iii) теоретический и малоизученный эмпирически механизм отбора на основе конкуренции, в котором фильтры окружающей среды, созданные хозяином, выбирают предпочтительный симбионт (Archetti et al., 2011; Шойринг и Ю, 2012; Foster et al., 2017). Скрининг мутуалистических грибов амброзии в окружающей среде с использованием этанола в древесном субстрате (который преимущественно колонизирует большинство жуков-амброзий) был недавно открыт Ranger et al. (2018). Эти авторы показывают, что этанол усиливает конкурентоспособность грибов мутуалистической амброзии по сравнению с другими грибковыми антагонистами, поскольку грибы амброзии способны детоксифицировать этанол и использовать его в качестве источника углерода, тогда как рост антагонистов сильно подавляется даже небольшими количествами этанола. который обычно представляет собой противомикробное соединение (McGovern et al., 2004; Tunc et al., 2007). Более того, известно, что мутуалистические грибы жука-амброзии сами производят этанол и другие спирты (Kuhns et al., 2014; Kandasamy et al., 2016), что дает им возможность обогащать колонизированный древесный субстрат этанолом и, таким образом, сохранять свое доминирование даже после продукция умирающими растительными клетками прекращается (Kimmerer, Kozlowski, 1982). Таким образом, производство этанола грибами амброзии можно сравнить с другими аналогичными защитными механизмами, используемыми другими микроорганизмами для защиты себя и своих животных-хозяев (Cardoza et al., 2006; Скотт и др., 2008; Шесть, 2013 г .; Флорес и др., 2015; Ranger et al., 2018).

    Этанол обычно играет решающую роль в привлечении жуков-амброзий (т. Е. Это кайромон), поскольку он позволяет им обнаруживать подходящих хозяев, например, подвергшихся стрессу или недавно мертвых деревьев (Graham, 1968; Kühnholz et al., 2001; Ranger et al. ., 2015). Фактически, этанол присутствует не только в деревьях, подвергшихся стрессу, но также обычно встречается и в здоровых деревьях в пределах ксилемы и флоэмы (Kimmerer and Stringer, 1988; MacDonald and Kimmerer, 1991; Kozlowski, 1992; Kelsey et al., 2014). Известно, что его содержание увеличивается, как только дерево подвергается стрессу (например, наводнение, механическое повреждение) (Kimmerer and Kozlowski, 1982; MacDonald and Kimmerer, 1991; Ranger et al., 2013) и, таким образом, действует как сигнал для жуков-амброзий для распознавания деревьев с недостаточной защитой. Колонизирующие флоэмы короеды, которые являются эволюционными предками жуков-амброзий, по-прежнему предпочитают такие же несовершенные деревья-хозяева. Однако, напротив, они обычно используют летучие вещества деревьев и / или феромоны агрегации (произведенные de novo ), кроме этанола, для обнаружения своих предпочтительных хозяев (Vité et al., 1972; Вуд, 1982; Киркендалл и др., 2015; Kandasamy et al., 2016; Biedermann et al., 2019). Поэтому в настоящее время неизвестно, играет ли этанол роль в системе короедов, преимущественно способствуя росту их грибковых мутуалистов.

    Грибы жука амброзии не уникальны в своей способности производить этанол. Фактически, способность дрожжей и мицелиальных грибов производить этанол относительно широко распространена у определенных групп грибов (например, у грибов, колонизирующих растения, таких как Fusarium и Rhizopus ; пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae ; сапробных и колонизирующих почву грибов. как Aspergillus ) (Schneider and Jeffries, 1989; Singh and Kumar, 1991; Singh et al., 1992; Wainwright et al., 1994; Скорый и др., 1997; Ferreira et al., 2014) и играет важную роль в биотехнологических процессах ферментации. Хотя многие из этих таксонов способны создавать свою собственную защищенную нишу, метаболизируя, производя и накапливая этанол в своей среде, они, как правило, находятся в свободном состоянии, а не во взаимодействии с насекомыми-хозяевами (Thomson et al., 2005; Dashko et al. , 2014; Zhou et al., 2017). Единственные известные насекомые, связанные с грибами, производящими этанол (т.е., дрожжи) — это видов Drosophila , которые, как и жуки-амброзии, выигрывают от защитных способностей своих симбионтов (McKenzie, Parsons, 1972; Becher et al., 2012; Christiaens et al., 2014). Известно, что некоторые грибковые мутанты короедов, такие как Endoconidiophora polonica и Grosmannia penicillata (связанный с Ips typographus ), производят несколько разных спиртов (Kandasamy et al., 2019), независимо от того, метаболизируются ли они, производят и использовать их, чтобы защитить себя, как жук-амброзия мутуалисты остаются неизученными.

    Пищевые мутуализмы грибов развились независимо по крайней мере в одиннадцати ветвях древесных долгоносиков (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae) по крайней мере с пятью ветвями аскомицетов (Ophiostomataceae, Nectriaceae, Bionectriaceae, well ascharomyceages). базидиомицеты (Peniophoraceae, Meruliaceae) (Alamouti et al., 2009; Li et al., 2014; Hulcr et al., 2015; Bateman et al., 2017; Hulcr, Stelinski, 2017; Biedermann, Vega, 2020).Предковой привычкой этих долгоносиков является флоэма, и большинство клонов перешли к колонизации ксилемы после возникновения питательного мутуализма (что позволило жить на бедной питательными веществами ксилеме), возможно, из-за высокой конкуренции внутри флоэмы (Kirkendall et al. ., 2015; Бидерманн, Вега, 2020). В настоящее время только несколько грибов-мутуалистов жуков-амброзий в Ophiostomataceae и Ceratocystidaceae были исследованы на их сродство к этанолу (Ranger et al., 2018), и остается неизвестным, насколько широко распространена эта черта для других линий грибов амброзии, а также в частности, для предковых грибных симбионтов короедов.

    Некоторые короеды и жуки-амброзии являются серьезными вредителями, вызывающими значительный экономический ущерб лесам и плантациям во всем мире (Kühnholz et al., 2001; Hulcr, Dunn, 2011; La Spina et al., 2013; Ranger et al., 2015; Biedermann et al., др., 2019). Следовательно, исследование физиологии их грибковых мутуалистов очень важно для понимания экологии этих взаимодействий между жуками и грибами, что в какой-то момент может помочь в разработке новых инструментов управления, нацеленных на грибных мутуалистов. Здесь мы изучили 10 видов грибов из четырех конвергентно эволюционирующих клад грибных симбионтов, ассоциированных с корой и жуком-амброзией, в том числе пять питательных и два биохимических детоксикационных мутуалиста и один симбионт с неизвестной ролью, а также 2 повсеместно распространенных антагонистических гриба на их способность расти на этанолсодержащем субстрате.Для проверки филогенетических эффектов толерантности к этанолу были включены два свободноживущих, не мутуалистических мицелиальных грибка из одних и тех же линий. Нашей целью было (i) проверить толерантность к этанолу ранее не проверенных кладов мутуалистов короедов и жуков-амброзий у базидиомицетов Russulales и аскомицетов Hypocreales и Ophiostomatales (см. Рисунок 1) и (ii) сравнить это между короедами ( sensu stricto ) и грибные партнеры жука-амброзии. Последнее может помочь понять эволюцию толерантности к этанолу, потому что грибные мутуалисты-амброзии являются потомками грибных мутуалистов-короедов, толерантность которых к этанолу до сих пор не исследовалась.Наконец, мы стремимся проверить (iii) насколько широко распространена чувствительность к этанолу у антагонистов короедов и жуков-амброзий, а также свободноживущих грибов в одних и тех же кладах известных мутуалистов жуков.

    Рисунок 1. Филогенетическое размещение на основе 49 грибковых последовательностей LSU. В рамках этого исследования были изучены виды, окрашенные в черный цвет ( N = 12), в то время как виды серого цвета выступают в качестве внешней группы грибов ( N = 37). Область LSU следующих грибов была секвенирована нами и использована для филогенетического анализа (идентификаторы штаммов в скобках): Ophiostoma bicolor (P22), Grosmannia penicillata (2), Endoconidiophora polonica (Fauveria), bassiana (P13), Entomocorticium sp.(P8), Entomocorticium dendroctoni (P163) и Fusarium euwallaceae (P170). Последовательности от всех других видов были получены из NCBI GenBank. Для получения инвентарных номеров и дополнительной информации о каждом отдельном штамме см. Дополнительные таблицы 1, 2. Офиостоматальные были разделены на четыре подкласса, которые, как предполагается, в настоящее время эволюционировали независимо как питательные мутуалисты жуков-амброзий (Biedermann and Vega, 2020). Все исследованные виды были разделены на (i) грибы жука-амброзии, (ii) грибы короеда и (iii) свободноживущие грибы.Треугольники обозначают значительное влияние на биомассу грибов (уменьшение, увеличение или незначительное; p <0,05) между обработками 0 и 1% EtOH. Подчеркнуты пищевые мутуалисты короедов и жуков-амброзий. Из-за его обильной споруляции мы не смогли получить сопоставимые данные для Beauveria bassiana (обозначено *) и исключили его из всех дальнейших анализов.

    Материалы и методы

    Штаммы грибов

    В этом исследовании мы использовали обычных грибных мутуалистов / симбионтов широко распространенных короедов и жуков-амброзий из трех отрядов аскомицетов [Microascales (Ceratocystidaceae), Ophiostomatales (Ophiostomataceae), Hypocreales (Nectriaceae)] и одного отряда базидиомицетов [Russpulahoraceae].Кроме того, мы использовали два общих грибковых антагониста короедов и жуков-амброзий в двух отрядах аскомицетов Hypocreales (Cordycipitaceae) и Sordariales (Chaetomiaceae). Наконец, мы включили нематофаговый гриб Esteya vermicola в состав Ophiostomatales (Ophiostomataceae), а также базидиомицет Entomocorticium sp. (см. Lehenberger et al., 2018) у Russulales (Peniophoraceae), которые служили свободноживущими филогенетическими контролями, не связанными с жуками (для обзора всех штаммов см. Таблицу 1 и Дополнительную Таблицу S1).Мы включили все виды грибов в филогенетическую замену, которая была направлена ​​на (i) визуализацию независимо эволюционировавших филогенетических линий всех тестируемых видов и (ii) указание каждой классификации, а также (iii) наши текущие результаты.

    Таблица 1. Обзор двенадцати грибковых изолятов, использованных в этом исследовании, и дополнительная информация об их классификации, хозяине (ах) жука, ассоциации, филогенетическом порядке и литературе.

    Фондовая коллекция всех этих грибковых изолятов в глицерине (80%) и глицерине / пептоне (80% / 1%; Roth, Германия) постоянно поддерживается при -80 ° C в нашей лаборатории во Фрайбурге, Германия.Происхождение грибковых изолятов приведено в дополнительной таблице 1. В начале эксперимента мы сначала возродили грибы на чашках с агаром с солодовым экстрактом (MEA: 3% солодовый экстракт, 0,5% соевый пептон, 2% агар, pH = 5,5-6. ; Sigma-Aldrich, Германия) и хранили при 5 ° C до повторного субкультивирования в MEA (25 ° C, 60% относительной влажности) в течение 5 (быстрые выращивания) до 14 (медленные производители) дней (дополнительная таблица 3 ) до начала эксперимента для каждого гриба индивидуально.

    Извлечение ДНК и штрих-кодирование LSU / βT / ITS

    Сначала мы гомогенизировали образцы грибов (чистую биомассу) путем измельчения в жидком азоте, а затем приступили к экстракции ДНК с помощью NORGEN Biotek Corp.набор для выделения геномной ДНК грибов / дрожжей в соответствии с протоколом производителя. Последовательности большой субъединицы (LSU) гена рибосомной РНК в основном использовались для идентификации и филогенетического размещения изолятов (рис. 1; дополнительная таблица 1). Для амплификации LSU мы использовали общие праймеры LROR-F (GTACCCGCTGAACTTAAGC) и LR5-R (ATCCTGAGGGAAACTTCG) (Vilgalys, Hester, 1990; Rehner and Samuels, 1994), которые амплифицируют область размером примерно от 830 до 880 п.н.

    Поскольку некоторые образцы неоднократно не удавалось амплифицировать с использованием праймеров LSU, мы закодировали их штрих-кодом, используя внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) рибосомной РНК или гена бета-тубулина (βT).Область ITS амплифицировали с использованием праймеров ITS1-F (TCCGTAGGTGAACCTGCGG) и ITS4-R (TCCTCCGCTTATTGATATGC) (White et al., 1990) и при температуре отжига 54,5 ° C. В итоге область ITS содержала примерно 580 п.н. Для амплификации βT мы использовали праймеры T10-F (ACGATAGGTTCACCTCCAGAC) и Bt2b-R (ACCCTCAGTGTAGTGACCCTTGGC) (Glass and Donaldson, 1995; O’Donnell and Cigelnik, 1997) и температуру отжига 57,5 ​​° C. Длина последовательности составляла от 300 до 400 п.н.

    Для всех реакций ПЦР мы использовали аналогичный мастер-микс для штрих-кодирования LSU, βT и ITS [Мастер-микс для 50 мкл: 25 мкл 2-кратный мастер-микс для высокоточной ПЦР phusion с буфером для ГХ (Thermo Scientific TM , Германия ), 2.5 мкл прямого праймера 1 (10 мкМ, Eurofins Genomics, Германия), 2,5 мкл обратного праймера 2 (10 мкМ, Eurofins Genomics, Германия), 18 мкл ddh30, 2 мкл матрицы (обычно разбавленной 1:10)]. Для всех реакций мы применили следующие условия ПЦР: 98 ° C в течение 30 с, затем 35 циклов при 98 ° C в течение 10 с, 55,5 ° C, 54,5 ° C или 57,5 ​​° C (для LSU, ITS и βT соответственно. ) в течение 30 с и 72 ° C в течение 20 с, заканчивая 72 ° C в течение 10 минут и заканчивая температурой хранения 5 ° C.

    Очистку ДНК

    проводили с использованием геля Wizard ® SV и системы очистки ПЦР (Promega, Германия) после проведения гель-электрофореза.Секвенирование по Сэнгеру выполнено компанией Eurofins (Eurofins Genomics, Германия). Для проверки качества каждой последовательности мы использовали «SnapGene ® Viewer» 3.2 (программное обеспечение SnapGene от GSL Biotech; доступно на snapgene.com) и при необходимости вручную скорректировали автоматически выведенные последовательности. В конце концов, виды грибов были идентифицированы с помощью BLASTn в NCBI (Altschul et al., 1990). Все полученные грибковые последовательности были загружены в базу данных NCBI GenBank (номера доступа включены в дополнительную таблицу 1).

    Филогенетический анализ

    Последовательности

    LSU для семи наших грибковых последовательностей были использованы для анализа максимального правдоподобия и построения филогенетического дерева (дополнительная таблица 1). Записи NCBI GenBank использовались для оставшихся пяти последовательностей изучаемых грибов, а также для 37 последовательностей грибов из внешней группы (дополнительная таблица 2). Индивидуальные последовательности были подготовлены с использованием GeneDoc 2.7 (Nicholas, 1997) или MEGA 7.0 (Kumar et al., 2016) и были дополнительно сопоставлены с полученными данными Clustal Omega (Madeira et al., 2019). Филогенетический анализ проводился с помощью IQ-Tree-Web-Server (Nguyen et al., 2015; Trifinopoulos et al., 2016) с использованием сверхбыстрого бутстреп-анализа (Minh et al., 2013). Основываясь на веб-сервере FindModel (Posada and Crandall, 1998, доступен по адресу), мы выбрали обобщенную модель обратимого времени (GTR) плюс гамма (+ G) с неоднородностью скорости (категории скорости — 4) и объединили ее с 8000 выравниваний начальной загрузки, как наша модель замещения. FigTree использовался для визуализации филогенетического дерева.

    Филогенетическое родство тестируемых грибов уже известно (см. Rollins et al., 2001; Alamouti et al., 2009; Dreaden et al., 2014; Vanderpool et al., 2018), поэтому мы не включили его в результаты . Целью филогенетической реконструкции было дать обзор различных изученных клад с нашим выбором грибов, а также визуально обобщить наши выводы в привлекательной форме (см. Рисунок 1).

    Культивирование на основе этанола

    Мы исследовали влияние пяти концентраций этанола (EtOH) в культуральной среде MEA (0, 1, 2, 3, 5 об. / Об.) На биомассу, площадь и плотность 12 штаммов грибов.Методы точно соответствовали методам, описанным в Ranger et al. (2018). Этанол (99,8%, Sigma-Aldrich, Германия) добавляли в среду MEA при температуре около 55 ° C (непосредственно перед затвердеванием), чтобы уменьшить его испарение. Сразу после охлаждения среды в чашках Петри мы добавили стерильную целлофановую мембрану (6 × 6 см, NeoLab, Германия) и пробку предварительно культивированного грибкового мицелия (Ø 3 мм, с использованием пробкового сверла). центр каждой пластины. Мы использовали восемь повторов для каждого гриба для каждой из пяти обработок EtOH, всего 40 чашек на гриб, которые были запечатаны парафильмом и затем инкубированы в темноте при 25 ° C и 60% относительной влажности.Изображения колоний получали через день через закрытую крышку чашки Петри (Sony alpha 5000, 12x в макрорежиме). Только в последний день эксперимента крышка была снята перед фотографированием (см. Рисунок 2 и дополнительный рисунок 1). Все изображения были проанализированы на предмет площади поверхности с использованием программного обеспечения ImageJ (версия 1.52a). Эксперимент заканчивали для каждого вида грибов отдельно, и как только одна повторность (независимо от обработки EtOH) достигала края целлофановой мембраны.Для индивидуального времени инкубации см. Дополнительную таблицу 3. Если отдельные повторы были загрязнены, мы исключили их из нашего анализа (дополнительная таблица 3). После завершения эксперимента и получения снимка всю биомассу грибов собирали с каждой целлофановой мембраны, сушили индивидуально при 50 ° C в течение до 14 дней (сухая биомасса) в сушильном шкафу и затем взвешивали. Для расчета плотности (мг / мм 2 ) грибкового мицелия полученный сухой вес (мг) делили на измеренную площадь поверхности ( 2 мм).

    Рисунок 2. Репрезентативные изображения семи изученных грибов, растущих на MEA, обработанном пятью исследованными концентрациями этанола (0, 1, 2, 3 и 5% об. / Об.). (а) : грибы жука-амброзии = Ambrosiella hartigii , Raffaelea sulphurea ; (b) : грибы короеда = Grosmannia penicillata , Endoconidiophora polonica ; (c) : патогены / свободноживущие = Chaetomium globosum , Esteya vermicola , Entomocorticium sp.Время инкубации и дополнительную информацию о каждом отдельном штамме см. В дополнительной таблице 3. Пять оставшихся видов грибов показаны на дополнительном рисунке 1.

    Влияние концентрации EtOH на сухую биомассу, площадь поверхности и плотность для каждого вида грибов было визуализировано с помощью ggplot в R (версия 1.2.5033) с использованием пакета ggplot2 (Wickham, 2016). Однофакторный дисперсионный анализ ANOVA (данные, преобразованные в log10; биомасса в зависимости от концентрации этанола) был проведен для обнаружения различий в биомассе между обработками 0 и 1% и 0 и 2% EtOH для каждого гриба с использованием пакета rcompanion (CRAN.R-project.org/package = rcompanion). Мы добавили полученный результат дисперсионного анализа для каждого исследованного гриба к выходному сигналу Anova.

    Результаты

    Отношение биомассы грибов к количеству этанола в среде

    Субстрат, обогащенный этанолом, оказал сильное действие на большинство исследованных видов грибов. Можно выделить три различные реакции тестируемых грибов на EtOH: (I) на биомассу грибов положительное влияние (рис. 3A) (II) не влияет (рис. 3A) или (III) отрицательное воздействие (рис. 3B) на среду, содержащую 1% этанола в сравнение с отсутствием этанола.Виды грибов были связаны только с образцом I или III, если можно было обнаружить значительную разницу между обработкой 0 и 1% EtOH. В случае, если мы не обнаружили каких-либо значений, грибы обычно были связаны с паттерном II, хотя некоторые виды демонстрировали небольшое незначительное увеличение или уменьшение биомассы.

    Рис. 3. Биомасса грибов в мг (сухой вес) как функция обработки EtOH (% об. / Об.) (0, 1, 2, 3 и 5% об. / Об.). Грибы были классифицированы на (A) положительно пораженных ( Ambrosiella hartigii , Entomocorticium dendroctoni , Esteya vermicola ) и не пораженных ( Raffaelea canadensis , R.sulphurea Fusarium euwallaceae ) обработкой 1% этанолом или (B) , оказавшим отрицательное воздействие ( Chaetomium globosum , Endoconidiophora polonica , Entomocorticium sp. (E.sp.man), Golosicium b. ) обработкой 1% этанолом. За одним исключением ( E. vermicola ) все виды в первой группе являются питательными мутуалистами короедов и амброзийных жуков, тогда как все виды во второй группе являются мутуалистами короедов-короедов, защищающими растения от токсинов, свободноживущими или антагонистическими видами. .(AB) обозначает ассоциаты жука-амброзии и (BB) ассоциатов короеда. Средние значения и стандартные отклонения приведены для каждой обработки EtOH. Приведены достоверные различия между обработками 0%, 1% и 2% EtOH: * p <0,05, ** p <0,01, *** p <0,001. Кроме того, мы добавили (+) и (-), чтобы указать на значительное увеличение, соответственно, уменьшение биомассы грибов. N = 8 повторов на вид грибов.

    В пределах Microascales мы наблюдали значительно большую биомассу грибов при 1% EtOH (образец I) для питательного мутуалиста жука амброзии Anisandrus dispar , Ambrosiella hartigii ( p = 0.0008, рис. 2a), в то время как детоксифицирующий мутуалист короеда Ips typographus , Endoconidiophora polonica ( p = 2.23e-10, рис. 2b) производил значительно меньше биомассы и, таким образом, показал образец III. У Opiostomatales не связанный с жуком эндофит Esteya vermicola ( p = 0,008, рис. 2c) четко показал образец I, в то время как не было значительного увеличения биомассы, но была общая толерантность к этанолу (образец II) для два питательных мутуалиста жука-амброзии Xyleborinus saxesenii , Raffaelea sulphurea ( p = 0.65, рисунок 2a) и R. canadensis ( p = 0,35, дополнительный рисунок 1B), (средняя биомасса для обоих была выше при 1% EtOH, но не статистически значима). Детоксифицирующий защиту деревьев мутуалист I. typographus , Grosmannia penicillata ( p = 0,154, рис. 2b) показал толерантность к обработке 1% этанолом, даже несмотря на то, что средняя биомасса снижалась с увеличением концентрации этанола (нет значимости при 1% EtOH (образец II), но скорее похож на образец III).Другой симбионт с неизвестной ролью в I. typographus, Ophiostoma bicolor ( p = 4.01e-11, дополнительный рисунок 1C), сильно пострадал от EtOH (образец III). Единственный Sordariales, антагонистический симбионт коры и жука-амброзии Chaetomium globosum ( p = 1.83e-06, рисунок 2c), продуцировал значительно меньше биомассы (образец III). Внутри Russulales предположительно свободноживущий эндофитный Entomocorticium sp. (выделен из Trypodendron lineatum ) показывает образец III ( p = 1.73e-06, рисунок 2c), в то время как пищевой мутуалист короеда Dendroctonus ponderosae, Entomocorticium dendroctoni показывает образец I ( p = 0,00003, дополнительный рисунок 1C). У Hypocreales единственным видом грибов, который переносил EtOH даже до 2% (образец II), является мутуалист по питанию жук-амброзия Euwallacea fornicatus , Fusarium euwallaceae ( p = 0,82, дополнительный рисунок 1B). Внутри той же группы, как правило, энтомопатогенный гриб Beauveria bassiana (дополнительный рисунок 1A) показал огромное стандартное отклонение из-за его обильной споруляции, что сделало невозможным сравнение биомассы этого вида при различных концентрациях этанола, поскольку споры легко распространяются по плита.К его моделям роста следует относиться осторожно, поэтому они представлены только в дополнительной таблице 3 и дополнительном рисунке 1A. Все исследованные грибы продуцировали меньше биомассы при концентрации этанола от 2 до 3% по сравнению с обработкой 0% этанолом. Этот эффект особенно проявлялся у симбионтов короеда ( E. polonica , O. bicolor , G. penicillata , E. dendroctoni ), антагониста C. globosum и эндофита Entomocorticium . ., в то время как остальные мутуалисты-амброзии пострадали в меньшей степени.Самый сильный эффект наблюдался в среде с 5% EtOH, на которой только мутуалисты жука-амброзии, а также свободноживущий эндофит E. vermicola производили значительные количества биомассы (см. Рисунок 2, Дополнительный Рисунок 1 и Дополнительную Таблицу 3). . Результаты измерения площади поверхности грибов, а также расчетной плотности по отношению к количеству EtOH в среде можно найти в дополнительных результатах.

    Обсуждение

    По нашим данным, обследованные облигатные и пищевые мутуалисты жука-амброзии ( A.hartigii , R. canadensis , R. sulphurea ), а также облигатный и питательный короед-мутуалист ( E. dendroctoni ) получают пользу или, по крайней мере, не получают вреда ( F. euwallaceae ) из-за присутствия низкие (1-2%) концентрации этанола. Самое удивительное, что эта толерантность мутуалистических грибов к этанолу, по-видимому, не ограничивается определенной ветвью грибов-амброзийных жуков (рис. 1), а должна конвергентно эволюционировать в разных отрядах грибов, таких как аскомицеты Microascales, Ophiostomatales и Hypocreales, а также базидиомицет Russulales.Интересно, что большинство непищевых, детоксицирующих защитные механизмы растений грибов-короедов ( E. polonica , G. penicillata , O. bicolor ) и грибковых антагонистов короедов и жуков-амброзий C. globosum сильно уменьшается биомасса в присутствии этанола. Таким образом, мы подтверждаем и дополнительно расширяем выводы Ranger et al. (2018) (которые были основаны всего на горстке грибов) к еще нескольким линиям независимо эволюционировавших симбионтов короедов и жуков-амброзий с выгодными или антагонистическими ролями.Наши результаты показывают, что непищевые мутуалисты короедов (которые никогда не исследовались на предмет их толерантности к этанолу) чувствительны даже к небольшим количествам этанола. Это интересно, потому что, по крайней мере, у Ophiostomatales и Microascales эти грибы являются предками мутуалистов жуков-амброзий, что позволяет предположить, что толерантность к этанолу конвергентно эволюционировала неоднократно вместе с привычкой жуков-амброзий сверлить ксилемы и выращивать грибы. Интересно, что все симбионты короедов и жуков-амброзий могут переносить или получать пользу от присутствия 1-2% этанола, если они питательно полезны для их обязательно зависимого хозяина-жука.Это особенно интересно, потому что у нас есть пары видов грибов, приносящих пользу / толерантность к этанолу и чувствительных почти во всех отрядах грибов, которые мы тестировали. Это указывает на то, что толерантность к этанолу является производным признаком короедов и мутуалистов в области питания жуков-амброзий, которые передаются при мицетангиях и активно разводятся их хозяевами. Кроме того, предпочтение этанола означает, что эти грибы (а также их хозяева) приспособлены к колонизации подвергшихся стрессу или недавно мертвых деревьев (Moeck, 1970; Miller and Rabaglia, 2009; Ranger et al., 2011, 2013, 2015, 2018; Reding et al., 2011).

    В то время как группа короедов и жуков-амброзий наиболее известна своими видами, убивающими деревья, большинство видов фактически колонизирует сильно подверженные стрессу или недавно погибшие деревья-хозяева (Batra, 1963; Beaver et al., 1989; Kühnholz et al., 2001 ; Hulcr, Dunn, 2011; Kirkendall et al., 2015; Ranger et al., 2015). На дереве они различаются по расположению своих туннелей — ксилема для амброзии и флоэма для короедов — и их связь с грибами, которые, как правило, важны в питательном отношении для жуков-амброзий и детоксифицируют (или вызывают) защитные механизмы деревьев для короедов (но см. у некоторых видов Dendroctonus и Ips spp.) (Batra, 1963, 1967; Francke-Grosmann, 1963, 1966; Whitney et al., 1987; Kirkendall et al., 2015; Hulcr, Stelinski, 2017; Vissa, Hofstetter, 2017; Kandasamy et al., 2019). Как мы обсуждали выше, жуки-амброзии обычно связаны с устойчивыми к этанолу или полезными грибами, тогда как грибы короедов обычно чувствительны к этанолу. Об этом же свидетельствует влечение к этанолу при обнаружении древесных хозяев только у жуков-амброзий, но не у короедов. Исследования показывают, что этанол можно найти как в тканях ксилемы, так и во флоэме (Kimmerer, Stringer, 1988; MacDonald and Kimmerer, 1991; Kelsey et al., 2014), а этанол даже обогащается в тканях растений во время нападений короедов (Kelsey et al., 2014). Однако неясно, содержится ли во флоэме умирающих деревьев, как правило, меньше этанола (например, из-за испарения) или короеды и жуки-амброзии различаются по предпочтениям субстрата-хозяина. Также возможно, что и короеды, и жуки-амброзии должны подвергаться воздействию этанола в их субстрате для размножения, но симбионты короедов (например, бактерии) способны детоксифицировать флоэму. Из короедов были выделены различные дрожжи, бактерии и мицелиальные грибы (Six, 2013), и многие из них обладают способностью к детоксикации (Dowd, 1989, 1992; Skrodenyte-Arbaciauskiene et al., 2006; Hammerbacher et al., 2013; Ум и др., 2013; Рамадхар и др., 2014; Wadke et al., 2016; Чжао и др., 2019).

    Все грибы, демонстрирующие толерантность ( R. sulphurea , R. canadensis , F. euwallacea, G. penicillata ) или даже увеличение биомассы при 1% этаноле ( E. vermicola , A. hartigii , E. dendroctoni , рис. 3A) может указывать на повышенную активность алкогольдегидрогеназ (ADH; со ссылкой на эксперимент ADH в Ranger et al., 2018). Эти ферменты позволяют организмам детоксифицировать этанол и даже потреблять его в качестве источника углерода, что может привести к увеличению биомассы в присутствии EtOH, как мы обнаружили у некоторых видов (значительное увеличение: E. vermicola , A. hartigii , E. dendroctoni ; незначительно, но более высокая средняя биомасса: R. canadensis , R. sulphurea , F. euwallaceae). Присутствие и высокая активность АДГ уже подтверждено Ranger et al. (2018) для грибковых мутуалистов жука-амброзии Ambrosiella grosmanniae и Raffaelea canadensis , в то время как АДГ присутствуют лишь в незначительной степени в Ambrosiella roeperi и не обнаруживаются у дрожжеподобного гриба Ascoidea sp.и грибковый антагонист Aspergillus sp. Рейнджер и др. (2018) обнаружили значительное увеличение биомассы при концентрации 1% этанола для R. canadensis , чего мы не обнаружили.

    Однако наши выводы относительно чувствительности мутуалистов короедов-короедов к этанолу, детоксицирующих защиту растений, в отличие от нечувствительности нутритивных мутуалистов короедов и амброзийных жуков (паттерны I и II), следует интерпретировать с осторожностью. Здесь мы протестировали только небольшую часть грибов, только с одним мутуалистом по питанию короедов и без мутуалистов, обеспечивающих детоксикацию защиты растений, у жуков-амброзий.Таким образом, в настоящее время неясно, связана ли чувствительность к этанолу, которая определенно чаще встречается у симбионтов короедов, со средой обитания флоэмы или с физиологией грибов, благоприятной для жуков.

    У Hypocreales четвертая линия грибковых мутуалистов жуков-амброзий, F. euwallaceae , не испытала ни облегчения, ни вреда от EtOH до 2% по сравнению с контролем (рис. 3A). Это указывает на то, что этот гриб может переносить EtOH, который уже известен для рода Fusarium ; например, F.oxysporum , как известно, продуцирует этанол (Ueng and Gong, 1982; Christakopoulos et al., 1989). Это может указывать на то, что нечувствительность к этанолу лежала в основе мутуализма жуков-амброзий-грибов у Hypocreales и не эволюционировала заново, как предполагалось для других линий (см. Выше). Эндофитный аскомицет E. vermicola (Ophiostomatales) (рис. 3A) также может метаболизировать этанол, подобно грибковым мутуалистам жука-амброзии. Это особенно интересно, поскольку этот гриб не связан ни с одним жуком (Liou et al., 1999), но филогенетически тесно связан с грибом мутуалистическим жуком-амброзией R. sulphurea (рис. 1). Это может означать, что толерантность к этанолу присутствует у некоторых свободноживущих грибов или даже что E. vermicola ранее были связаны с жуками. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо провести тщательное изучение филогении родственников E. vermicola и R. sulphurea и их чувствительности к EtOH.

    Совершенно уникальной для видов мицелиальных грибов является высокая толерантность (отражаемая способностью производить некоторую биомассу) некоторых мутуалистов амброзийных жуков ( A.hartigii , R. canadensis и F. euwallaceae ), а также некоторые свободноживущие грибы ( E. vermicola и Entomocorticium sp.) до даже самой высокой протестированной концентрации EtOH (5%). (Рисунки 2a, c и дополнительный рисунок 1B). Эта толерантность близка к встречающимся в природе штаммам дрожжей дикого типа (до 6% этанола у некоторых видов рода Saccharomyces , Candida , Fabospora , Kluyveromyces , Kloeckera ) и специфических нитчатые грибы (3–7% у некоторых видов из рода Rhizopus и Fusarium ), используемые для производства этанола, и превышают типичные пределы толерантности к алкоголю у других видов грибов (Gao and Fleet, 1988; Singh and Kumar, 1991; Singh et al., 1992; Скорый и др., 1997; Банат и др., 1998; Пина и др., 2004; Benjaphokee et al., 2012; Феррейра и др., 2014; Лам и др., 2014; Paschos et al., 2015; Ruchala et al., 2020). В биотехнологии толерантность к этанолу и производство грибов можно повысить с помощью методов, зависящих от культуры (например, pH, температура, среда, источник углерода), генетических модификаций и искусственного отбора (например, Gao and Fleet, 1988; Skory et al., 1997 ; Pina et al., 2004; Benjaphokee et al., 2012; Lam et al., 2014; Ruchala et al., 2020). Исключительная переносимость некоторых из протестированных нами грибов в сочетании с известным производством этанола грибами амброзийного жука делает их весьма интересными для биотехнологических целей (т. Е. Биотоплива второго поколения, сделанного из биомассы растений). Более того, как мы показываем здесь, их толерантность к этанолу, по-видимому, развивалась несколько раз независимо в неродственных грибковых клонах, поэтому для биотехнологических целей может быть полезно исследовать, всегда ли толерантность обеспечивается одними и теми же физиологическими механизмами.

    Здесь мы показываем, что не только определенные жуки-амброзии, но и многие виды жуков-амброзий и даже короед Dendroctonus зависят от грибковых партнеров, которые детоксифицируют и метаболизируют этанол. Эта конкурентная способность их мутуалистических партнеров может позволить жукам косвенно выбирать своих партнеров путем биологического скрининга через этанолсодержащий субстрат, который они выбирают для скучивания своих галерей (Scheuring and Yu, 2012; Ranger et al., 2018). Напротив, большинство мутуалистов-короедов, не питающихся питательными веществами, не обладают способностью переносить этанол.Необходимы дальнейшие исследования, чтобы проверить, отсутствует ли этанол в большей части флоэмы, заселенной короедами, или его разлагают другие симбионты в микробиоме жуков.

    Заявление о доступности данных

    Все полученные грибковые последовательности были загружены в базу данных NCBI GenBank (номера доступа включены в дополнительную таблицу 1).

    Авторские взносы

    ML и PB разработали исследование и написали рукопись. ML выделил и секвенировал все исследованные грибы, проанализировал данные, выполнил статистику, нанес на график результаты и построил филогенетическое дерево.MB и ML проводили культивирование на основе этанола. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Этот проект был основан Немецким исследовательским фондом (DFG) (грант Эмми Нётер номер BI 1956 / 1-1 для PB) и поддерживался Фондом публикаций открытого доступа Вюрцбургского университета.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы благодарим доктора Ричарда Хофстеттера (Университет Северной Аризоны, НАУ, Школа лесного хозяйства, Аризона, США: Entomocorticium dendroctoni ), доктора Динешкумара Кандасами (Институт химической экологии Макса Планка, Отдел биохимии, взаимодействия растений и патогенов, Йена, Германия: Ophiostoma bicolor , Grosmannia penicillata , Endoconidiophora polonica ) и д-р Цви Мендель (Организация сельскохозяйственных исследований ARO, Центр вулканов, Отдел энтомологии, нематологии и химии, Бет-Даган, Израиль: ) за то, что поделились с нами своими грибковыми изолятами.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2020.5

  • /full#supplementary-material

    Дополнительный рисунок 1 | Репрезентативные изображения пяти изученных грибов, растущих на МЭА, обработанном пятью исследованными концентрациями этанола (0, 1, 2, 3 и 5% об. / Об.). (A) : entomopathogens = Beauveria bassiana ; (B) : грибы жука-амброзии = Raffaelea canadensis , Fusarium euwallaceae ; (C) : грибы короеда = Entomocorticium dendroctoni , Ophiostoma bicolor .Время инкубации и дополнительную информацию о каждом отдельном штамме см. В дополнительной таблице 3. Семь других видов грибов показаны на рисунке 1.

    Дополнительный рисунок 2 | (A) = Площадь поверхности в мм 2 и (B) = плотность в мг / мм 2 на основе обработки грибов EtOH (0, 1, 2, 3, 5 об. / Об.) Положительно пораженные ( Ambrosiella hartigii , Entomocorticium dendroctoni , Esteya vermicola ) и не пораженные ( Raffaelea canadensis , R.sulphurea, Fusarium euwallaceae ) в сухом весе (см. рисунок 3) на 1% по сравнению с обработкой 0% EtOH. Приведены средние значения и стандартные отклонения. N = 8 повторов на вид грибов.

    Дополнительный рисунок 3 | (A) = Площадь поверхности в мм 2 и (B) = плотность в мг / мм 2 на основе обработки EtOH (0, 1, 2, 3, 5%) грибков, подвергшихся отрицательному воздействию ( Chaetomium globosum , Endoconidiophora polonica , Entomocorticium sp.(E.sp.), Grosmannia penicillata , Ophiostoma bicolor ) в сухом весе (см. Рисунок 3) на 1% по сравнению с обработкой 0% EtOH. Приведены средние значения и стандартные отклонения. N = 8 повторов на вид грибов.

    Сноски

      Список литературы

      Аламоути, С. М., Цуй, К. К. М., и Брей, К. (2009). Мультигенная филогения нитчатых грибов амброзии, ассоциированная с амброзией и короедами. Mycol. Res. 113, 822–835. DOI: 10.1016 / j.mycres.2009.03.003

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Альтшул, С. Ф., Гиш, В., Миллер, В., Майерс, Э. У. и Липман, Д. (1990). Базовый инструмент поиска локального выравнивания. J. Mol. Биол. 215, 403–410.

      Google Scholar

      Аркетти М., Шеуринг И., Хоффман М., Фредериксон М. Э., Пирс Н. Э. и Ю Д. В. (2011). Экономическая теория игр для мутуализма и сотрудничества. Ecol.Lett. 14, 1300–1312. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2011.01697.x

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Банат И. М., Нигам П., Сингх Д., Марчант и Макхейл А. П. (1998). Производство этанола при повышенных температурах и концентрациях спирта: Часть I — дрожжи в целом. World J. Microbiol. Biotechnol. 14, 809–821.

      Google Scholar

      Баррас С. и Перри Т. (1972). Симбионты грибов в переднегрудном микангиуме Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae). Zeitschrift für Angewandte Entomol. 71, 95–104. DOI: 10.1111 / j.1439-0418.1972.tb01724.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бейтман, К., Хуанг, Ю. Т., Симмонс, Д. Р., Кассон, М. Т., Стэнли, Э. Л., и Халкр, Дж. (2017). Жук-амброзия Premnobius cavipennis (Scolytinae: Ipini) является носителем сильно дивергентного гриба амброзии аскомикотана, Afroraffaelea ambrosiae gen. ноя et sp. nov. (Ophiostomatales). Fungal Ecol. 25, 41–49.DOI: 10.1016 / j.funeco.2016.10.008

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Батра, Л. Р. (1963). Экология грибов амброзии и их распространение жуками. Пер. Kansas Acad. Sci. 66, 213–236. DOI: 10.2307 / 3626562

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Батра, Л. Р. (1967). Грибы амброзии: таксономический пересмотр и исследования питания некоторых видов. Mycologia 59, 976–1017. DOI: 10.1080 / 00275514.1967.12018485

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бивер, Р.А., Уилдинг, Н., Коллинз, Н., Хаммонд, П., и Уэббер, Дж. (1989). «Отношения насекомое-грибок у короедов и жуков-амброзий», в Трудах о взаимодействиях насекомых-грибов. 14-й симпозиум Лондонского королевского энтомологического общества в сотрудничестве с Британским микологическим обществом , (Лондон: Academic Press), 121–143. DOI: 10.1016 / b978-0-12-751800-8.50011-2

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бехер, П. Г., Флик, Г., Розпедовска, Э., Шмидт, А., Hagman, A., Lebreton, S., et al. (2012). Drosophila melanogaster — привлечение, откладка и развитие яиц — опосредуют дрожжи, а не летучие вещества плодов. Funct. Ecol. 26, 822–828. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2012.02006.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Benjaphokee, S., Hasegawa, D., Yokota, D., Asvarak, T., Auesukaree, C., Sugiyama, M., et al. (2012). Высокоэффективное производство биоэтанола штаммом Saccharomyces cerevisiae с множественной стрессоустойчивостью к высокой температуре, кислоте и этанолу. New Biotechnol. 29, 379–386. DOI: 10.1016 / j.nbt.2011.07.002

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Бидерман, П. Х. У., Мюллер, Дж., Грегуар, Дж. К., Gruppe, А., Хагге, Дж., Хаммербахер, А., и др. (2019). Динамика численности короеда в антропоцене: проблемы и решения. Trends Ecol. Evol. 34, 914–924. DOI: 10.1016 / j.tree.2019.06.002

      PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Биркемое, Т., Якобсен, Р. М., Свердруп-Тайгесон, А., и Бидерман, П. Х. У. (2018). «Взаимодействие насекомых-грибов в системах валежной древесины», в Saproxylic Insects , ed. М. Д. Улишен (Берлин: Springer), 377–427. DOI: 10.1007 / 978-3-319-75937-1_12

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Кардоза, Ю. Дж., Клепциг, К. Д., и Раффа, К. Ф. (2006). Бактерии в оральном секрете эндофитного насекомого подавляют антагонистические грибы. Ecol. Энтомол. 31, 636–645. DOI: 10.1111 / j.1365-2311.2006.00829.x

      CrossRef Полный текст | Google Scholar

      Христакопулос П., Макрис Б. и Кекос Д. (1989). Прямая ферментация целлюлозы в этанол с помощью Fusarium oxysporum . Enzyme Microbial Technol. 11, 236–239. DOI: 10.1016 / 0141-0229 (89)

        -7

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Christiaens, J. F., Franco, L. M., Cools, T. L., De Meester, L., Michiels, J., Wenseleers, T., et al. (2014). Ген грибного аромата atf1 способствует распространению дрожжевых клеток через векторы насекомых. Cell Reports 9, 425–432. DOI: 10.1016 / j.celrep.2014.09.009

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Дашко, С., Чжоу, Н., Компаньо, К., Пишкур, Дж. (2014). Почему, когда и как дрожжи развили спиртовое брожение? FEMS Yeast Res. 14, 826–832. DOI: 10.1111 / 1567-1364.12161

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Дэвидсон, Р. У. (1955). Красящие грибы, ассоциированные с жуками-короедами у ели энгельмана в Колорадо. Mycologia 47, 58–67. DOI: 10.1080 / 00275514.1955.12024429

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Де Бир, З. В., Дуонг, Т., Барнс, И., Вингфилд, Б. Д., и Вингфилд, М. Дж. (2014). Новое определение ceratocystis и родственных родов. Шпилька. Mycol. 79, 187–219. DOI: 10.1016 / j.simyco.2014.10.001

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Дауд, П. Ф. (1989). Производство in situ гидролитических детоксифицирующих ферментов симбиотическими дрожжами у сигаретного жука (Coleoptera: Anobiidae). J. Econ. Энтомол. 82, 396–400. DOI: 10.1093 / jee / 82.2.396

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Дауд, П. Ф. (1992). Симбионты насекомых-грибов — перспективный источник детоксифицирующих ферментов. J. Ind. Microbiol. 9, 149–161. DOI: 10.1007 / bf01569619

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Дреаден, Т. Дж., Дэвис, Дж. М., Де Бир, З. У., Плётц, Р. К., Солтис, П. С., Вингфилд, М. Дж. И др. (2014). Филогения симбионтов жука-амброзии рода Raffaelea . Fungal Biol. 118, 970–978. DOI: 10.1016 / j.funbio.2014.09.001

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Фаррелл Б. Д., Секейра А. С., О’Мира Б. К., Нормарк Б. Б., Чанг Дж. Х. и Джордал Б. Х. (2001). Эволюция сельского хозяйства жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae). Evolution 55, 2011–2027. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01318.x

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Феррейра, Дж.А., Леннартссон, П. Р., Тахерзаде, М. Дж. (2014). Производство этанола и биомассы из тонкой барды с использованием пищевых зигомицетов и аскомицетов мицелиальных грибов. Энергия 7, 3872–3885. DOI: 10.3390 / en7063872

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Флорес, Л. В., Бидерманн, П. Х. У., Энгл, Т., и Кальтенпот, М. (2015). Защитные симбиозы животных с прокариотическими и эукариотическими микроорганизмами. Отчеты о натуральных продуктах 32, 904–936.DOI: 10.1039 / c5np00010f

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Фостер, К. Р., Шлютер, Дж., Койт, К. З., и Ракофф-Нахум, С. (2017). Эволюция микробиома хозяина как экосистемы на привязи. Nature 548, 43–51. DOI: 10.1038 / природа23292

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Francke-Grosmann, Х. (1956). Hautdrüsen als träger der pilzsymbiose bei ambrosiakäfern. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 45, 275–308.DOI: 10.1007 / bf00430256

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Francke-Grosmann, Х. (1963). Die Übertragung der Pilzflora bei dem Borkenkäfer Ips acuminatus . Z. Angew. Энтомол. 52, 355–361. DOI: 10.1111 / j.1439-0418.1963.tb02046.x

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Francke-Grosmann, Х. (1965). Ein Symbioseorgan bei dem Borkenkäfer Dendroctonus frontalis Zimm. (Coleoptera Scolytidae). Naturwis-senschaften 52, 143.DOI: 10.1007 / bf00638532

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Francke-Grosmann, Х. (1966). Über Symbiosen von xylo-mycetophagen und phloeophagen Scolytoidea mit holzbewohnenden Pilzen. Material und Organismen 1, 501–522.

        Google Scholar

        Francke-Grosmann, Х. (1967). «Эктосимбиоз у насекомых, населяющих древесину», в Ассоциациях беспозвоночных, птиц, жвачных животных и другой биоты, , изд. С. М. Генри (Лондон: Acad. Press), 141–205.DOI: 10.1016 / b978-1-4832-2758-0.50010-2

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Фриман С., Шарон М., Мэймон М., Мендель З., Протасов А., Аоки Т. и др. (2013). Fusarium euwallaceae sp. nov.– гриб-симбиотик Euwallacea sp., инвазивного жука-амброзии в Израиле и Калифорнии. Mycologia 105, 1595–1606. DOI: 10.3852 / 13-066

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Фрис, Э. (1829). Systema Mycologicum , Vol.3. Грайфсвальд: Мориц, 210.

        Google Scholar

        Гао К. и Флит Г. Х. (1988). Влияние температуры и pH на толерантность винных дрожжей к этанолу, Saccharomyces cerevisiae , Candida stellata и Kloeckera apiculata . J. Appl. Бактериол. 65, 405–409. DOI: 10.1111 / j.1365-2672.1988.tb01909.x

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Гласс, Н. Л., и Дональдсон, Г. К. (1995). Разработка наборов праймеров, предназначенных для использования с ПЦР для амплификации консервативных генов нитчатых аскомицетов. Прил. Environ. Microbiol. 61, 1323–1330. DOI: 10.1128 / aem.61.4.1323-1330.1995

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Гойданич Г. (1936). II жанр Аскорницети ‘Grosmanni’G. Goid. Bolletino della Stazione di Patologia Vegetale di Roma 16, 26–40.

        Google Scholar

        Грэм, К. (1968). Анаэробная индукция первичного химического аттрактанта для жуков-амброзий. Банка. J. Zool. 46, 905–908.DOI: 10.1139 / z68-127

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Хаммербахер, А., Шмидт, А., Вадке, Н., Райт, Л. П., Шнайдер, Б., Больманн, Дж. И др. (2013). Обычный грибковый ассоциат короеда ели метаболизирует стильбеновые защитные силы ели норвегской. Plant Physiol. 162, 1324–1336. DOI: 10.1104 / стр.113.218610

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Харрингтон, Т., Агаева, Д., Фредрич, С. (2010).Новые комбинации у Raffaelea , Ambrosiella и Hyalorhinocladiella , а также четырех новых видов жука-амброзии Redbay, Xyleborus glabratus . Микотаксон 111, 337–361. DOI: 10.5248 / 111.337

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Харрингтон, Т. К. (2005). «Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибковых партнеров», в журнале Ecological and Evolutionary Advances in Insect-Fungal Associations , ред. F.Э. Вега и М. Блэквелл (Oxford: Oxford University Press), 257–291.

        Google Scholar

        Халкр, Дж., Аткинсон, Т. Х., Коньято, А. И., Джордал, Б. Х., и Маккенна, Д. Д. (2015). «Морфология, таксономия и филогенетика короедов», в Bark Beetles , ред. Ф. Вега и Р. Хофстеттер (Орландо, Флорида: Elsevier), 41–84. DOI: 10.1016 / b978-0-12-417156-5.00002-2

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Халкр, Дж., И Данн, Р. Р. (2011). Внезапное проявление патогенности в симбиозах насекомых и грибов угрожает наивным лесным экосистемам. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 278, 2866–2873. DOI: 10.1098 / rspb.2011.1130

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Халкр, Дж., И Стелински, Л. Л. (2017). Симбиоз амброзии: от эволюционной экологии к практическому менеджменту. Annu. Преподобный Энтомол. 62, 285–303. DOI: 10.1146 / annurev-ento-031616-035105

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Кандасами Д., Гершензон Дж., Андерссон М. Н., и Хаммербахер, А. (2019). Летучие органические соединения влияют на взаимодействие елового короеда ( Ips typographus ) с его грибными симбионтами. ISME J. 13, 1788–1800. DOI: 10.1038 / s41396-019-0390-3

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Кандасами Д., Гершензон Дж. И Хаммербахер А. (2016). Летучие органические соединения, выделяемые грибковыми ассоциатами хвойных короедов, и их потенциал в борьбе с короедами. J. Chem. Ecol. 42, 952–969. DOI: 10.1007 / s10886-016-0768-x

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Келси, Р. Г., Гальего, Д., Санчес-Гарка, Ф., и Пахарес, Дж. (2014). Накопление этанола во время сильной засухи может сигнализировать об уязвимости деревьев для обнаружения и нападения короедов. Банка. J. Forest Res. 44, 554–561. DOI: 10.1139 / cjfr-2013-0428

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Киркендалл, Л. Р., Бидерманн, П. Х. У., и Джордал, Б. Х. (2015). «Эволюция и разнообразие короедов и амброзийных жуков», в Bark Beetles , ред. Ф. Э. Вега и Р. В. Хофстеттер (Лондон: Academic Press), 85–156. DOI: 10.1016 / b978-0-12-417156-5.00003-4

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Кюнхольц, С., Борден, Дж. Х., и Узунович, А. (2001). Вторичные жуки-амброзии на практически здоровых деревьях: адаптации, потенциальные причины и предлагаемые исследования. Комплексная борьба с вредителями.Ред. 6, 209–219.

        Google Scholar

        Kuhns, E.H., Tribuiani, Y., Martini, X., Meyer, W.L., Peña, J., Hulcr, J., et al. (2014). Летучие вещества симбиотического гриба Raffaelea lauricola действуют синергетически с приманками Manuka для увеличения отлова жука-амброзии Redbay Xyleborus glabratus . Agricult. Лесной энтомол. 16, 87–94. DOI: 10.1111 / afe.12037

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Кумар, С., Стечер, Г., Тамура, К. (2016). Mega7: молекулярно-эволюционный генетический анализ версии 7.0 для больших наборов данных. Мол. Биол. Evol. 33, 1870–1874. DOI: 10.1093 / molbev / msw054

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Ла Спина, С., Де Канньер, К., Декри, А., и Грегуар, Дж. К. (2013). Мороз увеличивает восприимчивость бука к жукам сколитовой амброзии. Agricult. Лесной энтомол. 15, 157–167. DOI: 10.1111 / j.1461-9563.2012.00596.х

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Лехенбергер М., Бенц Дж. П., Мюллер Дж. И Бидерманн П. Х. У. (2018). Trypodendron domesticum (Linne) и Trypodendron lineatum (Olivier) (Curculionidae; Scolytinae), как и Vektoren von xylobionten und sapro-xylobionten Pilzen. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte Entomologie 21, 279–282.

        Google Scholar

        Ли, К., Чжан, Г., Го, Х., Хэ, Г., и Лю, Б. (2014). Euwallacea fornicatus, важное насекомое-вредитель, атакующее Acer buergerianum . Forest Pest Dis. 33, 25–27.

        Google Scholar

        Лютье, Ф., Ярт, А., и Салле, А. (2009). Стимуляция защиты деревьев офиостоматоидными грибами может объяснить успех атаки короедов на хвойные деревья. Ann. Лесная наука. 66, 801–801. DOI: 10.1051 / forest / 2009066

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Лиу, Дж., Ши Дж. И Цин С. (1999). Esteya , новый род нематофагов из Тайваня, атакующий сосновую нематоду ( Bursaphelenchus xylophilus ). Mycol. Res. 103, 242–248. DOI: 10.1017 / s0953756298006984

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Madeira, F., Park, Y.M, Lee, J., Buso, N., Gur, T., Madhusoodanan, N., et al. (2019). API-интерфейсы инструментов поиска и анализа последовательности EMBL-EBI в 2019 году. Nucleic Acids Res. 47, W636 – W641.

        Google Scholar

        Макговерн П. Э., Чжан Дж., Тан Дж., Чжан З., Холл Г. Р., Моро Р. А. и др. (2004). Ферментированные напитки доисторического и протоисторического Китая. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101, 17593–17598. DOI: 10.1073 / pnas.04072

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Маккензи Дж. И Парсонс П. (1972). Толерантность к алкоголю: экологический параметр относительной успешности Drosophila melanogaster и Drosophila simulans . Oecologia 10, 373–388. DOI: 10.1007 / bf00345738

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Миллер, Д. Р., и Рабалья, Р. Дж. (2009). Этанол и (-) — α-пинен: кайромоны аттрактанта короедов и амброзийных жуков на юго-востоке США. J. Chem. Ecol. 35, 435–448. DOI: 10.1007 / s10886-009-9613-9

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Моек, Х. А. (1970). Этанол в качестве основного аттрактанта жука-амброзии Trypodendron lineatum (Coleoptera: Scolytidae). Банка. Энтомол. 102, 985–995. DOI: 10.4039 / ent102985-8

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Мюллер, У. Г., Херардо, Н. М., Аанен, Д. К., Сикс, Д. Л., и Шульц, Т. Р. (2005). Эволюция сельского хозяйства у насекомых. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36, 563–595.

        Google Scholar

        Нгуен, Л. Т., Шмидт, Х. А., Хезелер, А. В., и Мин, Б. К. (2015). IQ-tree: быстрый и эффективный стохастический алгоритм для оценки филогении максимального правдоподобия. Мол. Биол. Evol. 32, 268–274. DOI: 10.1093 / molbev / msu300

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Нуоткла, Дж. А., Бидерманн, П. Х. У., и Таборски, М. (2019). Защита от патогенов является потенциальным двигателем социальной эволюции жуков-амброзий. Proc. R. Soc. В 286: 201

        . DOI: 10.1098 / rspb.2019.2332

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        O’Donnell, K., and Cigelnik, E. (1997). Два дивергентных типа ITS2 внутригеномной рДНК в пределах монофилетической линии гриба Fusarium не являются ортологами. Мол. Филогенет. Evol. 7, 103–116. DOI: 10.1006 / mpev.1996.0376

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Пашос, Т., Ксирос, К., и Христакопулос, П. (2015). Влияние этанола на метаболическую активность эталогенного гриба Fusarium oxysporum . BMC Biotechnol. 15:15.

        Google Scholar

        Пина, К., Сантос, К., Коуту, Дж. А., и Хогг, Т. (2004). Толерантность к этанолу пяти винных дрожжей, отличных от Saccharomyces , по сравнению со штаммом Saccharomyces cerevisiae — влияние различных условий культивирования. Food Microbiol. 21, 439–447. DOI: 10.1016 / j.fm.2003.10.009

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Рамадхар Т. Р., Бемельманнс К., Карри К. Р. и Кларди Дж. (2014). Бактериальные симбионты в сельскохозяйственных системах являются стратегическим источником для открытия антибиотиков. J. Antibiotics 67, 53–58. DOI: 10.1038 / ja.2013.77

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Рейнджер, К. М., Бидерманн, П. Х. У., Фунтумарт, В., Белигала, Г. У., Гош, С., Палмквист, Д. Э. и др. (2018). Селекция симбионта с помощью алкоголя способствует выращиванию грибов амброзией. Proc. Natl. Акад. Sci. США 115, 4447–4452. DOI: 10.1073 / pnas.1716852115

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Рейнджер, К. М., Рединг, М. Э., Ганди, К. Дж., Оливер, Дж. Б., Шульц, П. Б., Каньяс, Л. и др. (2011). Видозависимое влияние (-) — α-пинена на привлечение жуков-амброзий (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) к ловушкам с наживкой на этаноле в агроэкосистемах питомников. J. Econ. Энтомол. 104, 574–579. DOI: 10.1603 / ec10243

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Рейнджер К. М., Рединг М. Э., Шульц П. Б. и Оливер Дж. Б. (2013). Влияние паводкового стресса на выбор хозяина жуком-амброзией и последствия для управления ими в условиях изменяющегося климата. Agricult. Лесной энтомол. 15, 56–64. DOI: 10.1111 / j.1461-9563.2012.00591.x

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Рейнджер, К.М., Шульц, П. Б., Франк, С. Д., Чонг, Дж. Х. и Рединг, М. Э. (2015). Неместные жуки-амброзии как приспособленные эксплуататоры живых, но ослабленных деревьев. PLoS One 10: e0131496. DOI: 10.1371 / journal.pone.0131496

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Рединг М. Э., Шульц П. Б., Рейнджер К. М. и Оливер Дж. Б. (2011). Оптимизация ловушек с наживкой на этаноле для мониторинга вредителей жуков-амброзий (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) в декоративных питомниках. J. Econ. Энтомол. 104, 2017–2024. DOI: 10.1603 / ec11119

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Ренер, С. А., и Сэмюэлс, Г. Дж. (1994). Таксономия и филогения Gliocladium проанализированы по последовательностям ядерной большой субъединицы рибосомной ДНК. Mycol. Res. 98, 625–634. DOI: 10.1016 / s0953-7562 (09) 80409-7

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Роллинз, Ф., Джонс, К. Г., Крокене, П., Сольхейм, Х. и Блэквелл, М.(2001). Филогения бесполых грибов, ассоциированных с короедами и жуками-амброзиями. Mycologia 93, 991–996. DOI: 10.2307 / 3761761

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Ручала Дж., Куриленко О. О., Дмитрук К. В., Сибирский А. А. (2020). Создание передовых производителей этанола первого и второго поколения на Saccharomyces cerevisiae и отдельных видах нетрадиционных дрожжей ( Scheffersomyces stipitis , Ogataea polymorpha ). J. Industrial Microbiol. Biotechnol. 47, 109–132. DOI: 10.1007 / s10295-019-02242-x

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Скотт, Дж. Дж., О, Д. К., Юсер, М. К., Клепциг, К. Д., Кларди, Дж., И Карри, К. Р. (2008). Бактериальная защита жуков-грибов мутуализма. Наука 322, 63–63. DOI: 10.1126 / science.1160423

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Зайболд, С., Мюллер, Дж., Балдриан, П., Cadotte, M. W., Štursová, M., Biedermann, P. H. W., et al. (2019). Грибы, связанные с жуками, разлетающимися из мертвых лесов — поедем на автобусе с жуками! Fungal Ecol. 39, 100–108. DOI: 10.1016 / j.funeco.2018.11.016

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Сингх А., Кумар П. и Шюгерл К. (1992). «Биоконверсия целлюлозных материалов в этанол нитчатыми грибами» в «Ферменты и продукты из бактерий, грибов и клеток растений». Достижения в области биохимической инженерии / биотехнологии , Vol.45, (Берлин, Гейдельберг: Springer), 29–55. DOI: 10.1007 / BFb0008755

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Шесть, Д. Л. (2003). Симбиозы короеда-гриба. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press, 97–114.

        Google Scholar

        Шесть, Д. Л., и Клепциг, К. Д. (2004). Dendroctonus короеды как модельные системы для изучения симбиоза. Симбиоз 37, 207–232.

        Google Scholar

        Шесть, Д. Л., и Пейн, Т.Д. (1998). Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживаемость потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae). Environ. Энтомол. 27, 1393–1401. DOI: 10.1093 / ee / 27.6.1393

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Скелтон, Дж., Лойд, А., Смит, Дж. А., Бланшетт, Р. А., Хелд, Б. У., и Халк, Дж. (2020). Грибные симбионты короедов и жуков-амброзий могут подавлять разложение заболони сосны, конкурируя с древесными грибами. Fungal Ecol. 45: 100926. DOI: 10.1016 / j.funeco.2020.100926

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Скорри К. Д., Фрир С. Н. и Ботаст Р. Дж. (1997). Скрининг мицелиальных грибов, продуцирующих этанол. Biotechnol. Lett. 19, 203–206.

        Google Scholar

        Скродените-Арбацяускене В., Буда В., Раджюте С. и Стунженас В. (2006). Устойчивые к мирцену бактерии, выделенные из кишечника насекомого-фитофага Ips typographus . Экология 4, 1–6.

        Google Scholar

        Томсон, Дж. М., Гоше, Э. А., Бурган, М. Ф., Де Ки, Д. У., Ли, Т., Арис, Дж. П. и др. (2005). Воскрешение предковых дегидрогеназ алкоголя из дрожжей. Nature Genet. 37, 630–635. DOI: 10.1038 / ng1553

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Трифинопулос, Дж., Нгуен, Л. Т., фон Хезелер, А., и Мин, Б. К. (2016). W-IQ-TREE: быстрый онлайн-филогенетический инструмент для анализа максимального правдоподобия. Nucleic Acids Res. 44, W232 – W235.

        Google Scholar

        Тунч, С., Шолле, Э., Шалиер, П., Прециози-Белло, Л., и Гонтар, Н. (2007). Комбинированное действие летучих антимикробных препаратов на рост Penicillium notatum . Внутр. J. Food Microbiol. 113, 263–270. DOI: 10.1016 / j.ijfoodmicro.2006.07.004

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Уэн П. П. и Гонг К. (1982). Производство этанола из пентоз и гидролизата гемицеллюлозы жома сахарного тростника видами Mucor и Fusarium . Enzyme Microbial Technol. 4, 169–171. DOI: 10.1016 / 0141-0229 (82)

      • -9

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Ум, С., Фраму, А., Сапунцис, П., О, Д. К., и Поульсен, М. (2013). Выращивающий гриб термит Macrotermes natalensis содержит бациллы Bacillus sp. которые подавляют потенциально антагонистические грибки. Sci. Реп. 3, 1–7. DOI: 10.3109 / 19401736.2014.961142

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Вандерпул, Д., Брейсуэлл, Р. Р., и Маккатчеон, Дж. П. (2018). Знайте своего фермера: древнее происхождение и многочисленные независимые одомашнивания грибных сортов жука-амброзии. Мол. Ecol. 27, 2077–2094. DOI: 10.1111 / mec.14394

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Вилгалис Р. и Хестер М. (1990). Быстрая генетическая идентификация и картирование ферментативно амплифицированной рибосомальной ДНК нескольких видов Cryptococcus . J. Bacteriol. 172, 4238–4246.DOI: 10.1128 / jb.172.8.4238-4246.1990

        PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Висса, С., и Хофштеттер, Р. У. (2017). «Роль клещей во взаимодействиях между корой и жуком-амброзией и грибами», в Insect Physiology and Ecology , ed. В. Д. К. Шилдс (Риека, Хорватия: InTech), 135–156. DOI: 10.5772 / 67619

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Вите, Дж. П., Бакке, А., и Ренвик, Дж. А. А. (1972). Феромоны Ips (Coleoptera: Scolytidae): возникновение и продукция. Банка. Энтомол. 104, 1967–1975. DOI: 10.4039 / ent1041967-12

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Вюйлемин, П. М. (1912). Beauveria , Verticilliacées в жанре модерн. Бык. Soc. Botanique de France 59, 34–40. DOI: 10.1080 / 00378941.1912.10832379

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Wadke, N., Kandasamy, D., Vogel, H., Lah, L., Wingfield, B.D., Paetz, C., et al. (2016). Связанный с короедом гриб, Endoconidiophora polonica , использует фенольные защитные соединения своего хозяина в качестве источника углерода. Plant Physiol. 171, 914–931.

        Google Scholar

        Уэйнрайт, М., Али, Т.А., и Киллхэм, К. (1994). Анаэробный рост грибкового мицелия из частиц почвы на силикагеле, не содержащем питательных веществ. Mycol. Res. 98, 761–762. DOI: 10.1016 / s0953-7562 (09) 81051-4

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Уайт, Т. Дж., Брунс, Т., Ли, С. Дж. У. Т. и Тейлор, Дж. (1990). «Амплификация и прямое секвенирование генов рибосомной РНК грибов для филогенетики» в PCR Protocols: a Guide to Methods and Applications , Vol.18, ред. М. А. Иннис, Д. Х. Гельфанд, Дж. Дж. Снински и Т. Дж. Уайт (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press), 315–322. DOI: 10.1016 / b978-0-12-372180-8.50042-1

        CrossRef Полный текст | Google Scholar

        Whitney, H., Bandoni, R., and Oberwinkler, F. (1987). Entomocorticium dendroctoni gen. et sp. ноя (Basidiomycotina), возможный питательный симбионт горного соснового жука, обитающего на сосновом дереве в Британской Колумбии.