Как сделать колосок из бумаги своими руками: Аппликация «Колосок» из цветной бумаги

Содержание

Аппликация «Колосок» из цветной бумаги

А давайте соберём букет! Яркий, красочный из цветных колосков! Вы удивлены? Где же нам взять разноцветные колоски для такого букета? Конечно же сделать своими руками! Если вы готовы, то давайте поскорее начнём работу!

Материалы:

двухсторонняя цветная бумага;
ножницы;
клей;
спица или длинная шпажка.

Как сделать:

1. Приготовьте лист двухсторонней цветной бумаги. Мы взяли оранжевый цвет, вы выбирайте цвет желаемого колоска.

2. Согнём лист бумаги пополам, и затем ещё три раза пополам. Теперь разверните листок, он как бы расчерчен линиями сгиба на прямоугольники.

3. Разрежьте бумагу по линиям сгиба. У вас получится 16 прямоугольных листочка. Из них мы и будем собирать наш колосок.

4. Сложим все прямоугольники пополам по длинной стороне.

5. На одном сложенном прямоугольнике нарисуем форму лепесточка и вырежем его, не разгибая бумагу. Это будет наш шаблон лепестка. Все остальные прямоугольники тоже обрежем по шаблону.

6. Приготовим широкую полоску зелёной бумаги. Накрутим её на спицу или длинную шпажку и закрепим на конце с помощью клея. Это будет стебель колоска.

7. К верхней части стебля приклеим первый лепесток.

8. Намазывать на лепестки клей надо только на нижнюю часть, на фото это заштрихованная часть лепестка.

9. Продолжим приклеивать лепестки колоска. Каждый следующий лепесток приклеивается напротив предыдущего.
10. Когда колосок готов, вырежем из зелёной бумаги два продолговатых листа. Приклеим их у основания стебелька.

Колосок готов!

Теперь можно сделать много разноцветных колосков и составить яркий букет. А можно добавлять эти колосочки в другие цветочные композиции. В любом случае положительные эмоции от изготовления и созерцания такой красоты гарантированы!

Посмотрите какой легкий и простой в исполнеии Хлебный колосок мы сделали! Мы использовали только желтую цветную бумагу и желтый пластилин!
Все наши мастер-классы на тему цветов смотрите здесь —> «Цветы и букеты» ! Кактусы, водяные лилии, розы, ромашки, герберы и многие другие цветы нашли воплощения в наших мастер-классах!
Посмотрите наш новый обзор Адвент календари 2019 года с активными ссылками, ценами и нашим впечателнием!

Как сделать колосок из гофрированной бумаги. Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Поделки из колосков пшеницы смотрятся очень эффектно и необычно – на выставках они появляются нечасто. Поэтому, если вы хотите привлечь внимание к своей работе и удивить ребятишек и педагогов, смело можете брать колоски за основу творчества.

Как и другие поделки, поделки из колосков могут быть объемными и плоскими, предназначенными для подвешивания на стену. Мы предлагаем вам смастерить несложное панно, которое станет настоящим украшением или школы.

Основой такого панно будут два круга из плотного гофрированного картона – один круг большего, другой – меньшего диаметра. Чтобы их нарисовать, используйте любые круглые предметы, которые есть в обиходе, или циркуль. Еще один интересный вариант, который можно показать ребенку – чертить круг карандашом, привязанным к веревочке, край которой подкалывается к листу картона английской булавкой. Натягиваем веревочку и ведем линию – она получится ровной.

По краю большего круга нам надо будет наклеить ряд колосков. Используем для этого клеевой пистолет, потому что он позволяет быстро фиксировать колосья, не дожидаясь, пока клей высохнет. Но можно взять и простой полимерный клей без запаха, который часто используется в строительных работах.

Колоски можно чередовать по длине, чтобы край получился более рельефным.

Сверху на них мы будем наклеивать картонный круг меньшего диаметра. У нас получится самое настоящее осеннее солнышко.

Затем обычным восковым мелком подрисуем розовые «щечки».

А потом оформим личико, наклеив или нарисовав глазки, носик и улыбающийся ротик. По краю личика мы выложим окрашенные в разные цвета желуди – так будет интересней. Вместо желудей можно использовать небольшие , засушенные цветы или сухие листочки – все, что окажется в вашем распоряжении.

Готово! Поделка из колосков пшеницы своими руками сделана!

Не забудьте закрепить петельку, чтобы подвесить свое изделие на самое видное место! А можно сделать палочку – держалку, и тогда солнышко из колосков легко закрепится на столе. В качестве подставки можно использовать тыкву, патиссон и любой другой устойчивый овощ. Еще такое солнышко можно будет смастерить на – для украшения ярмарочного стола.

Мастер-класс на тему «Колосок из бумаги» c пошаговой инструкцией и фотографиями.

Автор: Брусиловская Даша, воспитанница компенсирующей подготовительной к школе группы «КАПЕЛЬКИ» ГБДОУ детского сада № 20 комбинированного вида Московского района Санкт-Петербурга
Руководитель: Сошникова Лариса Александровна, воспитатель компенсирующей группы ГБДОУ детского сада № 20 комбинированного вида Московского района Санкт-Петербурга.

Пояснительная записка:
Совместная деятельность проводилась в рамках образовательной темы «Худ обед, когда хлеба нет». Представленное изделие делалось в три этапа, учитывая возрастные возможности конкурсантки и для предупреждения утомляемости.Подготовительные работы: разметку и разлиновку бумаги делал руководитель работы.

Описание:
Мастер – класс поэтапно покажет, как из бумаги с детьми изготовить красивый колосок.
Представленный материал будет полезен воспитателям детских садов, учителям начальной школы, учителям дополнительного образования, технологии и классным руководителям работающим с детьми 6-12 лет в качестве методического материала и для всех творческих людей.

Назначение:
возможно использование для украшения интерьера группы, детского сада, класса школы, может использоваться в качестве реквизита в театрализованных сценках.

Цель
: изготовить колосок.

Задачи:

1. Познакомить с технологией изготовления колоска из бумаги;
2. Способствовать развитию мелкой моторики рук, внимания, творческой активности, усидчивости, аккуратности;
3. Способствовать развитию интереса к ручному труду;
4. Воспитывать трудолюбие, уважение к людям, выращивающим хлеб.

Техника безопасности при работе с ножницами:

1. Ножницы используйте по назначению.
2. Не оставляйте ножницы в открытом виде.
3. Не кладите ножницы на край стола.
4. Нельзя передавать ножницы лезвиями вперёд.
5. Ножницы храните в подставке кольцами вверх.
6. Вырезайте только за столом.

Техника безопасности при работе с клеем:

1. Если клей не нужен для работы, держите его закрытым.
2. Если клей попал в глаза, их надо промыть в большом количестве воды.
3. По окончанию работы закройте клей, вымойте руки с мылом.

Необходимые инструменты и материалы:

2 листа цветной бумаги желтого цвета, карандаш, линейка, ножницы и клей.

Ход работы:

Покажу тебе, дружок,
Как изготовить колосок.
Тот, что зреет на полях –
Тот, что ешь уже в хлебах.

Берем один лист цветной бумаги, поворачиваем его широкой стороной к себе и скатываем по всей длине трубочкой.

Внутренний край листа помазываем клеем. Получился стебель колоска.

Берем второй лист цветной бумаги, поворачиваем его широкой стороной к себе и складываем пополам, уголок к уголку. Хорошо разглаживаем линию сгиба.

Разрезаем лист бумаги по сгибу.

Каждую заготовку поворачиваем широкой стороной к себе и складываем еще раз пополам, уголок к уголку. Хорошо разглаживаем линию сгиба.

Делаем разметку одной из заготовок карандашом. Ставим отметки карандашом через каждые 0,5 сантиметра.

Разрезаем ножницами заготовку на полоски по отмеченным линиям. А затем каждую полоску разрезаем по линии сгиба. У нас получились узкие полоски для колосовидной метелки, которую мы пока отложим в сторону.

На второй заготовке делаем разметку карандашом через 1 сантиметр.
Разрезаем ножницами заготовку на полоски по отмеченным линиям. А затем каждую полоску по линии сгиба. У нас получились широкие полоски из которых мы будем делать плоды (зерновку) – «зернышки».

У каждой широкой полоски нужно смазать клеем края и соединить их между собой.

Когда все широкие полоски подготовлены, приступаем к «превращению» заготовок в колосок.

Возьмем стебель колоска и приклеим к его вершине одно «зернышко».

Теперь, чуть ниже, приклеим 4 зернышка вокруг стебля будущего колоска.

Возьмем 4 узкие заготовки для «колосовидной метелки» и приклеим чуть ниже «зернышек».

Следующим рядом приклеиваем широкие заготовки («зернышки»), чередуя ряды:
1 ряд «Зернышки»
2 ряд «Колосовидные метелки» и так далее…

Последний ряд должен быть «зернышки».

Уродись, пшеница,
С корня корениста,
Сверху колосиста.
Чтобы колосок
Был крепок, как дубок,
Чтобы зернышко
Было с ведрышко!

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!

В далекие 14-15 века монахами было придумано потрясающее искусство, которое развивается стремительно сейчас – это Квиллинг. Оно известно еще под названием «Бумагокручение». Благодаря такому виду искусства можно из полосок бумаги создавать чудесные простые и объемные композиции. Очень сильно техника квиллинг увлекает детей, хотя и среди взрослых немало тех, кто пополнил ряды начинающих изучать его и уже попробовавших создать минимум по одному небольшому шедевру. Идей по изготовлению прекрасных панно очень много, если вы только пробуете их создавать, — читайте описание ниже.

Делаем панно «На поле»

Материалы для работы

Как и любая другая работа, так и бумагокручение требует подготовки рабочего места, материалов и сосредоточенности. Что может понадобиться в процессе творения:

бумажные полосочки различных цветов;
палочка апельсиновая или любой другой инструмент, который позволит скручивать бумагу;
клей ПВА;
ножницы;
кисть тонкая для клея;
картон для основы;
внимательность и чуть-чуть фантазии.

Простая композиция из цветов и колосков

Для работы с подробным мастер-классом все подготовлено, теперь пора приступить к работе. Данный эскиз достаточно легок, поэтому его просто можно выполнять совместно с детками, даже, если вы сами еще только находитесь на начинающем уровне изучения поделок квиллинг.

Ромашки

Перед тем, чтобы изготовить такую композицию из пшеничных квиллинг колосков и цветов (картинка выше), необходимо подготовить для ромашек вот такие заготовки, как на фото ниже. Для тех, кто только начал изучать квиллинг на основе данного пошагового мк поясняем. Берутся ленточки белой бумаги и аккуратно накручиваются на апельсиновую палочку. Если получился плотный кружочек – его нужно ослабить, аккуратно снять (придерживая пальчиками) и зажать накрутку с одной стороны – получается вот такая замечательная «капелька». Таких фигурок нужно сделать по 9 штук на каждый цветок. Их будет на картинке пять штук.

«Капелек» изготовили: сколько требовалось, теперь время пришло для формирования цветочков. Изначально стоит выложить на картоне «лепестки» ромашек в стиле квиллинг – таким образом, как показано на фотографии ниже.

Когда цветок выложен, теперь аккуратно берется каждая деталь, промазывается снизу клеем и приклеивается в основе. Каждая последующая фигурка квиллинг еще промазывается клеем с одного боку, и фиксируется к уже приклеенному «лепестку». Получатся вот такие цветики.

Теперь стоит подумать и о сердцевинке цветочков. По тому же принципу, что и «лепестки» изготавливаются 5 кружочков (они должны быть плотными). Фиксируются поверх лепестков, в месте их стыка.

Лён

Какое же поле с квиллинг колосками без льна? Правильно – никакого. Поэтому необходимо сделать вот такие заготовки для бутонов. Изготавливаются как обычные «капельки», но потом зажимаются пальцами еще в 3 местах с другой стороны от основания фигурки. Попробуйте повторить такие детали. Их требуется сделать 16 штук –по 4 на каждый цветок.

Вот таким образом все приклеивается. Затем одна лента зеленого цвета приклеивается у основания – это стебелек. Из еще одной полоски делается «капелька» и фиксируется у основания лепестков, поверх стебля. Получился 1 цветущий лен.

Вот какие цветочки получились на вашем поле.

Колосок

Теперь пора приступить к самому главному элементу поля – колоскам квиллинг. Как сделать их? Начать необходимо с «капелек». Их потребуется много, поэтому изготавливайте побольше.

Создание колоска квиллинг в композиции начинается со стебля пшеничного. Приклеивается на картон лента желтого цвета, а поверх нее уже фиксируются «капельки», размещаясь: друг напротив дружки. Смотрите на картинку.

Идентично приклеивается и другой колосок. Его высоту определяйте самостоятельно, лишнюю часть «стебля» требуется удалить с композиции.

Количество колосков определяйте самостоятельно. Для поэтапной инструкции для вас было подготовлено всего три. Но ваша схема может содержать их и в большем количестве.

Хочу показать вам, как я делаю пшеничный колосок из фоамирана.

Недавно мне поступил заказ на свадебные украшения с такими колосьями. Посмотрев несколько мастер-классов, я поняла, что все они достаточно трудоемкие по времени. Для меня же время — очень важный фактор. Поэтому я сделала колосок по-своему. И с радостью делюсь с вами своим способом изготовления пшеничного колоса.

Для работы понадобится
:

1. Фоамиран иранский лимонного цвета.

2. Фигурный дырокол на 6 лепестков диаметром 2.5 см.

3. Маникюрные ножницы с прямыми лезвиями.

4. Секундный клей.

5. Тычинки с крупными головками и жесткой нитью.

6. Сухая пастель желтого, оранжевого и светло-зеленого цветов.

7. Флористическая проволока для стебля колоска.

8. Белая тейп-лента (ее нет на фото, но она понадобится).

9. Утюг.

Изготовление зерен колоса.

Из фоамирана при помощи дырокола (или по шаблону) необходимо вырезать от 6 до 12 цветов (в данном случае, я сделала 9).

Каждый цветок нужно разрезать пополам.

И на каждой половинке цветка сделать надрезы.

Затем, половинки цветов необходимо нагреть на утюге до того момента, когда лепестки начнут изгибаться.

Каждый лепесток дополнительно нужно слегка потянуть от центра.

Подобным образом нужно обработать все заготовки.

Для изготовления колоска мне понадобилось 27 половинок тычинок (количество вырубленных цветков х 3).

На влажную салфетку наносится сухая пастель оранжевого и желтого цветов. При помощи этой салфетки нужно затонировать все нити у тычинок.

На каждый из лепестков наносится секундный клей.

В середину каждого лепестка приклеивается тычинка.

Теперь нужно нанести клей на вторую половину цветка, но не на все лепестки сразу, а на один крайний.

Этот лепесток нужно приклеить так, что бы тычинка оказалась между лепестками из фоамирна.

Таким образом нужно склеить все три заготовки для зернышка.

Вид сверху. Все лепестки плотно склеены, нити от тычинок расположены снаружи.

Теперь необходимо придать заготовкам семян более реалистичную форму. Для этого маникюрными ножницами нужно срезать округлые края. На фото обрезано крайнее правое семечко.

После обрезки необходимо затонировать оранжевой пастелью верхний край семян. Для спелых зерен этой тонировки достаточно. Тонировать можно только с одной стороны и с троцов зерен.

Для только созревающего колоса нужно затонировать светло-зеленым низ семечек. Такую тонировку нужно сделать на всех заготовках.

Затем заготовка нагревается на утюге с двух сторон и каждое семя аккуратно перетирается между мальцами. Так нужно сделать со всеми заготовками.

Процесс сборки.

На центральное зерно и место соединения зерен наносится секундный клей. Клей на семя наносится до середины с незатонированной стороны.

К месту нанесения клея прижимается проволока.

Затем клей наносится на одно из боковых семян и прижимается к проволоке и уже приклеенному семечку.

Так же приклеивается, закрывая проволоку, и третье зерно.

Затем приклеивается второй ряд семян. Зерна в колоске пойдут в шахматном порядке. Клей вначале всегда наносится на центрально зерно. А после на каждое из боковых, которыми оборачивается проволока.

Колосок из гофрированной бумаги | Страна Мастеров

Всем здравствуйте! Сегодня я к Вам с новой идеей))) Поискала в нашей Стране как делать колоски и похожих на мои не нашла. Может быть мой мастер-класс Вам понравится и Вы попробуете сделать такой же вместе со мной.

Цвет колоска можно получить любой, в зависимости от цвета вашей гофрированной бумаги. Можно желтый или золотой. А можно сделать колосок зеленый, который еще не созрел.

Колоском я украсила открыточку с мишками в стоге сена) можно сделать много колосков и добавить их в букетик к цветам.

Нам понадобится: клей, ножницы, перловка, гофрированная бумага.

Отрезаем полоску бумаги. Рисуем листик примерно 2 на 7 см и вырезаем.

Получившиеся листики.

Теперь заворачиваем зернышко в бумаге.

Делаем аккуратно и не торопливо.

Скрутили зернышко. Потом скручиваем кончики.

Кончик потоньше будет усиком, его можно немного закрутить, сделать волнистым. Кончик потолще будет ножкой.

Делаем следующий точно также.

Начинаем склеивать. Берем три зернышка, соединяем капелькой клея. Немного ждем пока высохнет.

Чуть ниже приклеиваем четыре зернышка. Очень аккуратно чтобы не повредить бумагу. Она быстро размокает от клея.

Делаем еще один ряд из четырех зернышек. Дальше будем утончать ножку.

Приклеенные последние зернышки-кончики раздвигаем, предыдущие отрезаем.

Задавайте вопросы если будет не понятно.

Последний ряд я сделала из пяти зернышек. Ножку намазала клеем, скрутила и высушила. Вы можете сделать рядов больше и колосок будет длиннее. У меня ушло на все минут 20.

Расправляем усики у колоска, любуемся результатом)))

А это новый вариант колоска, косичкой. Спасибо за идею ГрекаРека! Мои работы с новыми колосками https://stranamasterov.ru/node/789944 можно посмотреть здесь.

Колосок из гофрированной бумаги — Конфетный рай

Нам понадобится: клей, ножницы, перловка, гофрированная бумага.

Отрезаем полоску бумаги. Рисуем листик примерно 2 на 7 см и вырезаем.

Получившиеся листики.

Теперь заворачиваем зернышко в бумаге.

Делаем аккуратно и не торопливо.

Скрутили зернышко. Потом скручиваем кончики.

Кончик потоньше будет усиком, его можно немного закрутить, сделать волнистым. Кончик потолще будет ножкой.

Делаем следующий точно также.

Начинаем склеивать. Берем три зернышка, соединяем капелькой клея. Немного ждем пока высохнет.

Делаем еще один ряд из четырех зернышек. Дальше будем утончать ножку.

Приклеенные последние зернышки-кончики раздвигаем, предыдущие отрезаем.

Задавайте вопросы если будет не понятно.

Расправляем усики у колоска, любуемся результатом)))

А это новый вариант колоска, косичкой. Спасибо за идею ГрекаРека! Мои работы с новыми колосками http://stranamasterov.ru/node/789944 можно посмотреть здесь.

Ну вот Вы и научились делать колоски своими руками. Пробуйте, творите, создавайте! У Вас обязательно все получится)))

Спасибо за внимание!

С уважением, Анна.

http://stranamasterov.ru/node/787560?tid=451

Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов

Как сделать колосок из гофробумаги

как сделать из бумаги колосок пшеницы

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Колоски своими руками. Скрапбукинг. Мастер класс. Цветы из бумаги.

Делаем колоски для интерьра

Мастер-класс «Колосок» (оригами). Воспитателям детских садов …

Мастер-класс «Колосок». Воспитателям детских садов, школьным …

Колосок из цветной бумаги

Колосок из креп бумаги

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Мастер-класс «Колосок». Воспитателям детских садов, школьным …

Колосок из гофрированной бумаги

Аппликация для школьников букет. Мастер класс с пошаговыми фото

Колосок из гофрированной бумаги

Пшеничные колоски «Товзюронь колозт». Мастер-класс

как сделать из бумаги колосок пшеницы

Колоски из гофрированной бумаги.. Обсуждение на LiveInternet …

Хочу показать вам, как я делаю пшеничный колосок из …

Как сделать цветы своими руками: Интерьерная композиция …

как сделать из бумаги колосок пшеницы

Мастер-класс «Колосок» (оригами). Воспитателям детских садов …

Колосок из цветной бумаги

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Пшеничные колоски «Товзюронь колозт». Мастер-класс

Календарно-тематическое планирование (старшая группа) по …

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

План-конспект занятия (подготовительная группа) на тему …

Мастер-класс «Колосок» (оригами). Воспитателям детских садов …

как сделать из бумаги колосок пшеницы

План-конспект занятия (подготовительная группа) на тему …

Колосок из гофрированной бумаги

квиллинг | Записи с меткой квиллинг | Дневник Zhavoronok …

как сделать колосок из бумаги своими руками — Prakard

Аппликация для школьников букет. Мастер класс с пошаговыми фото

Анонс. Мастер-класс \

Колосок поделки

Колосок из креп бумаги

Пшеничные колоски «Товзюронь колозт». Мастер-класс

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

КОЛОСКИ ПШЕНИЦЫ И ОВСА КАК ЖИВЫЕ ИЗ ХФ.

Колосок из гофрированной бумаги

Колосок из цветной бумаги

Видео мастер класс Колосок из фоамирана

Поделка колосок из бумаги

Пшеничные колоски «Товзюронь колозт». Мастер-класс

как сделать колосок из гофрированной бумаги своими руками …

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Маки из бумаги \u2013 подробный мастер класс, фото — каталог …

Колосок из гофрированной бумаги

Делаем колосок из фоамирана | Журнал Ярмарки Мастеров

Пошаговый фото мастер-класс квиллина по созданию колоска

Колосок из креп бумаги

Пошаговый фото мастер-класс квиллина по созданию колоска

Колоски для букетов из конфет :: Втворчестве.ru

Колосок из цветной бумаги

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Колосок из гофрированной бумаги

Как сделать цветы своими руками: Интерьерная композиция …

Аппликация для школьников букет. Мастер класс с пошаговыми фото

Мастер-класс «Колосок» (оригами). Воспитателям детских садов …

Колосок на палочке из бумаги. Поделка из колосков пшеницы …

Колоски

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Колосок из гофрированной бумаги

как сделать колосок из гофрированной бумаги своими руками …

как сделать из бумаги колосок пшеницы

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Колосок из гофрированной бумаги

Делаем колосок из фоамирана | Журнал Ярмарки Мастеров

Мастер-класс «Колосок». Воспитателям детских садов, школьным …

Оригами цветочные композиции из бумаги, изготовив каменное …

как сплести косичку из бумаги

Делаем колосок из фоамирана | Журнал Ярмарки Мастеров

Колосок из креп бумаги

как сделать из бумаги колосок пшеницы

Мастер-класс по высокому украинскому венку — Канзаши …

Колосок из цветной бумаги

AWESOME FLOWER PAPER WITHOUT GLUE!

Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Маки из бумаги \u2013 подробный мастер класс, фото — каталог …

Как сделать веточку гипсофилы из гофрированной бумаги …

Пошаговый фото мастер-класс квиллина по созданию колоска

Лепим рябинку и колосья пшеницы. Маленькие МК. Обсуждение на …

Цветы из гофрированной бумаги — васильки, мастер класс

Цветы из бумаги. | Записи в рубрике Цветы из бумаги …

как своими руками сделать колосок пшеницы

Ранункулюсы Из Вафельной Бумаги

3 урок МК Маки колосок из бисера. | Букеты из конфет: мк …

Колоски для букетов из конфет :: Втворчестве.ru | букеты из …

как сделать колосок из бумаги своими руками — Prakard

Колосок из креп бумаги

Колосок из гофрированной бумаги

Пшеничные колоски «Товзюронь колозт». Мастер-класс

Пошаговый фото мастер-класс квиллина по созданию колоска

План-конспект занятия (подготовительная группа) на тему …

Мне часто задают вопросы такого типа: как сделать зеленушки …

Пшеничные колоски «Товзюронь колозт». Мастер-класс

Колосок на палочке из бумаги. Поделка из колосков пшеницы своими руками

Делаем панно «На поле»

Материалы для работы

бумажные полосочки различных цветов;
палочка апельсиновая или любой другой инструмент, который позволит скручивать бумагу;
клей ПВА;
ножницы;
кисть тонкая для клея;
картон для основы;
внимательность и чуть-чуть фантазии.

Простая композиция из цветов и колосков

Ромашки

Лён

Вот какие цветочки получились на вашем поле.

Колосок

Мастер-класс на тему «Колосок из бумаги» c пошаговой инструкцией и фотографиями.

Цель
: изготовить колосок.

Ход работы:

Покажу тебе, дружок,
Как изготовить колосок.
Тот, что зреет на полях –
Тот, что ешь уже в хлебах.

Берем один лист цветной бумаги, поворачиваем его широкой стороной к себе и скатываем по всей длине трубочкой.

Внутренний край листа помазываем клеем. Получился стебель колоска.

Разрезаем лист бумаги по сгибу.

Делаем разметку одной из заготовок карандашом. Ставим отметки карандашом через каждые 0,5 сантиметра.

У каждой широкой полоски нужно смазать клеем края и соединить их между собой.

Когда все широкие полоски подготовлены, приступаем к «превращению» заготовок в колосок.

Возьмем стебель колоска и приклеим к его вершине одно «зернышко».

Теперь, чуть ниже, приклеим 4 зернышка вокруг стебля будущего колоска.

Возьмем 4 узкие заготовки для «колосовидной метелки» и приклеим чуть ниже «зернышек».

Последний ряд должен быть «зернышки».

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!

Колоски можно чередовать по длине, чтобы край получился более рельефным.

Затем обычным восковым мелком подрисуем розовые «щечки».

Готово! Поделка из колосков пшеницы своими руками сделана!

Поделка из колосков пшеницы своими руками

Поделки из колосков пшеницы смотрятся очень эффектно и необычно – на выставках детского творчества они появляются нечасто. Поэтому, если вы хотите привлечь внимание к своей работе и удивить ребятишек и педагогов, смело можете брать колоски за основу творчества.

Поделка из колосков пшеницы своими руками

Материалы для поделки

Приклеиваем колоски по краю большого круга

Колоски можно чередовать по длине, чтобы край получился более рельефным.

Колоски на круге

Приклеиваем маленький круг

Затем обычным восковым мелком подрисуем розовые «щечки».

Рисуем щечки

А потом оформим личико, наклеив или нарисовав глазки, носик и улыбающийся ротик. По краю личика мы выложим окрашенные в разные цвета желуди – так будет интересней. Вместо желудей можно использовать небольшие камушки, шишки, засушенные цветы или сухие листочки – все, что окажется в вашем распоряжении.

Оформляем личико

Готово! Поделка из колосков пшеницы своими руками сделана!

Поделка из колосков пшеницы

Не забудьте закрепить петельку, чтобы подвесить свое изделие на самое видное место! А можно сделать палочку – держалку, и тогда солнышко из колосков легко закрепится на столе. В качестве подставки можно использовать тыкву, патиссон и любой другой устойчивый овощ. Еще такое солнышко можно будет смастерить на Масленицу – для украшения ярмарочного стола.

Как сделать колоск из гофрированной бумаги. Колоска из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Поделки из колосьев пшеницы выглядят очень эффектно и необычно — на выставках они появляются нечасто. Поэтому, если вы хотите привлечь внимание к своей работе и удивить детей и учителей, можете смело брать колоски за основу творчества.

Как и другие поделки, поделки из колосков могут быть объемными и плоскими, рассчитанными на развешивание на стене.Предлагаем вам сделать простое панно, которое станет настоящим украшением школы.

Основой такого панно будут два круга из плотного гофрокартона — один круг большего диаметра, другой — меньшего диаметра. Чтобы нарисовать их, используйте любые круглые предметы, которые используются, или циркуль. Еще один интересный вариант, который вы можете показать своему ребенку, — это нарисовать круг карандашом, привязанным к веревке, край которой приколот к листу картона английской булавкой. Натягиваем веревку и проводим линию — получится прямая.

По краю большего круга нам нужно будет воткнуть несколько колосков. Мы используем для этого клеевой пистолет, потому что он позволяет быстро закрепить ушки, не дожидаясь высыхания клея. Но можно взять простой полимерный клей без запаха, который часто используют в строительных работах.

Колоски можно чередовать по длине, чтобы край был более рельефным.

Поверх них наклеим картонный круг меньшего диаметра.Получим настоящее осеннее солнце.

Затем обычным восковым мелком нарисуйте розовые «щеки».

А потом нарисуем лицо, приклеив или нарисовав глаза, нос и улыбающийся рот. По краю лица выложим окрашенные в разные цвета желуди — так будет интереснее. Вместо желудей можно использовать небольшие засушенные цветы или сухие листья — все, что есть в вашем распоряжении.

Готово! Поделка из колосьев своими руками!

Не забудьте застегнуть петлю, чтобы повесить изделие на самом видном месте! А можно сделать палочку — подставку, и тогда солнышко из колосков легко закрепится на столе.В качестве подставки можно использовать тыкву, кабачок и любой другой стабильный овощ. Также можно сделать такое солнышко — для украшения ярмарочного стола.

Мастер-класс на тему «Колоски из бумаги» c пошаговой инструкцией и фото.

Автор: Брусиловская Даша, воспитанница компенсирующей группы подготовительной школы «ДРОПС» ГБДОУ детского сада № 20 комбинированного вида Московской области Санкт-Петербурга
Руководитель: Сошникова Лариса Александровна, воспитатель компенсирующей группы ГБДОУ им. детский сад No.20 комбинированного типа в Московской области Санкт-Петербурга.

Пояснительная записка: Проведены совместные мероприятия в рамках образовательной темы «Обед в капюшоне, когда нет хлеба». Представленный продукт был изготовлен в три этапа с учетом возрастных возможностей конкурсантки и для профилактики переутомления. Подготовительные работы: руководитель выполнял разметку и линейку бумаги.

Описание: Мастер-класс постепенно покажет, как вместе с детьми сделать красивый колосок из бумаги.
Представленный материал будет полезен воспитателям детских садов, учителям начальных классов, педагогам дополнительного образования, технологии и классным руководителям, работающим с детьми 6-12 лет в качестве учебного материала, а также всем творческим людям.

Назначение: Может использоваться для украшения интерьера группы, детского сада, школьного класса, может использоваться как реквизит в театральных сценах.

цель : сделать колоск.

Задачи:
1.Ознакомить с технологией изготовления колосков из бумаги;
2. Способствовать развитию мелкой моторики рук, внимания, творческой активности, усидчивости, аккуратности;
3. Повышение интереса к ручному труду;
4. Воспитывать трудолюбие, уважение к людям, выращивающим хлеб.

Меры безопасности при работе с ножницами:
1. Используйте ножницы по назначению.
2. Не оставляйте ножницы открытыми.
3. Не кладите ножницы на край стола.
4.Не направляйте ножницы лезвиями вперед.
5. Положите ножницы на подставку кольцами вверх.
6. Режьте только за столом.

Правила техники безопасности при работе с клеем:
1. Если клей для работы не нужен, держите его закрытым.
2. При попадании клея в глаза промойте их большим количеством воды.
3. По окончании работы закрыть клей, вымыть руки с мылом.

Необходимые инструменты и материалы:
2 листа желтой бумаги, карандаш, линейка, ножницы и клей.

Рабочий процесс:

Я покажу тебе мой друг
Как сделать колоск.
Тот, что созревает на полях —
Тот, что уже в хлебе.

Берем один лист цветной бумаги, разворачиваем широкой стороной к себе и раскатываем по всей длине трубочкой.

Смажьте внутренний край листа клеем. Получился стебель колоска.

Берем второй лист цветной бумаги, разворачиваем широкой стороной к себе и складываем пополам, угол к углу. Хорошо разгладьте линию сгиба.

Вырезаем лист бумаги складыванием.

Каждую заготовку поворачиваем широкой стороной к себе и снова складываем пополам, угол в угол. Хорошо разгладьте линию сгиба.

Производим разметку одной из заготовок карандашом. Отмечаем карандашом каждые 0.5 сантиметров.

Ножницами разрежьте заготовку на полосы по отмеченным линиям. А затем вырезаем каждую полоску по линии сгиба. Получились узкие полоски для метелки шиповидной формы, которую пока отложим.

На второй заготовке сделайте разметку карандашом через 1 сантиметр.
Ножницами разрежьте заготовку на полоски по размеченным линиям. А затем каждую полоску по линии сгиба. Получились широкие полоски, из которых будем делать плоды (зерна) — «зёрна».

Каждую широкую полосу нужно смазать клеевыми краями и соединить их между собой.

Когда все широкие полосы подготовлены, приступаем к «превращению» заготовок в колоск.

Возьмите стебель колоска и приклейте к его вершине одно «семечко».

Теперь чуть ниже приклейте 4 зерна вокруг стебля будущего колоска.

Возьмите 4 узких заготовки для «метелки колосков» и приклейте чуть ниже «крупинок».

Приклейте широкие заготовки (зерна) следующий ряд, чередуя ряды:
1 ряд «Зерна»
2 ряд «Колючие метелки» и так далее …

Последний ряд должен быть «крупинки» .

Пшеница причудливая
От корня,
На вершине початка кукурузы.
К колосу
Крепче дуба
К семену
Ведром было!

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!

В далеких 14-15 веках монахи изобрели удивительное искусство, которое сейчас стремительно развивается — это квиллинг.Он также известен как «Прокатка бумаги». Благодаря этому виду искусства из полосок бумаги можно создавать замечательные простые и объемные композиции. Техника квиллинг очень увлекает детей, хотя среди взрослых немало тех, кто пополнил ряды новичков для ее изучения и уже попытался создать хотя бы один небольшой шедевр. Идей для изготовления красивых панно очень много, если вы только пытаетесь их создать, прочтите описание ниже.

Изготовление панно «На поле»

Материалы для работы

Как и любая другая работа, прокатка бумаги требует подготовки рабочего места, материалов и концентрации.Что может понадобиться в процессе создания:

бумажные полосы разных цветов;
апельсиновая палочка или любой другой инструмент, который позволит скрутить бумагу;
клей ПВА;
ножницы;
тонкая кисточка для клея;
картон для основы;
забота и немного фантазии.

Простая композиция из цветов и колосков

Все подготовлено для работы с подробным мастер-классом, теперь пора приступить к работе.Этот набросок достаточно простой, поэтому его можно просто делать совместно с детьми, даже если вы сами только начинаете изучать поделку квиллинг.

Ромашки

Перед тем, как сделать такую композицию из пшеничного квиллинга колосков и цветов (рисунок вверху), необходимо подготовить такие заготовки для ромашек, как на фото ниже. Для тех, кто только начал изучать квиллинг на основе этого пошагового микромакс, мы объясним. Берутся ленты из белой бумаги и аккуратно наматываются на апельсиновую палочку.Если получился плотный круг — нужно его ослабить, аккуратно снять (придерживая пальцами) и удерживать бинт набок — вот такая чудесная «капля». Таких фигурок нужно сделать по 9 штук на каждый цветок. На картинке их будет пять.

Изготовлено

«Капельки»: как и положено, пришло время формировать цветы. Первоначально стоит выложить «лепестки» ромашек в стиле квиллинг на картон — так, как показано на фото ниже.

Когда цветок выложен, теперь каждая деталь аккуратно снимается, промазывается клеем снизу и приклеивается к основе. Каждая последующая фигурка квиллинг еще промазывается клеем с одной стороны, и крепится к уже приклеенному «лепестку». Это цветы.

Теперь стоит подумать о сердцевине цветов. По такому же принципу, что и «лепестки» делаются 5 кружков (они должны быть плотными). Их закрепляют поверх лепестков, в месте их соединения.

Белье

Что за поле с колосками без льна? Правильно — нет. Поэтому необходимо делать такие заготовки для бутонов. Они сделаны как обычные «капельки», но затем зажимаются пальцами еще в 3-х местах с другой стороны от основания фигурки. Попробуйте повторить такие подробности. Их требуется сделать 16 штук — по 4 на каждый цветок.

Вот так все и липнет. Затем у основания приклеивается одна зеленая лента — это стебель.Капельку делают из другой полоски и закрепляют у основания лепестков поверх стебля. Получилось 1 цветение льна.

Это цветы на вашем поле.

Колоск

А теперь пора приступить к самому главному элементу поля — квиллингу колосков. Как их сделать? Начать нужно с «капельки». Их потребуется много, так что делайте больше.

Создание колоскового квиллинга в композиции начинается с пшеничного стебля.На картон наклеивается желтая лента, а поверх нее уже закрепляются «капельки», размещаемые: каждая напротив друга. Посмотрите на картинку.

Точно так же приклеен еще один колосок. Его высоту определите самостоятельно, лишнюю часть «стебля» нужно убрать из композиции.

Количество колосков определите самостоятельно. По поэтапной инструкции для вас были подготовлены всего три. Но ваша схема может содержать их в большем количестве.

Хочу показать вам, как делаю колоски пшеницы из фоамирана.

Недавно поступил заказ на свадебные украшения с такими ушками. Посмотрев несколько семинаров, я понял, что все они отнимают довольно много времени. Для меня время — очень важный фактор. Поэтому колосок я сделала по-своему. И я рада поделиться с вами своим способом изготовления пшеничного колоса.

Вам для работы потребуется :

1. Фоамиран иранского лимонного цвета.

2. Фигурный дырокол на 6 лепестков диаметром 2,5 см.

3. Ножницы маникюрные с прямыми лезвиями.

4. Второй клей.

5. Тычинки с крупными головками и жесткой нитью.

6. Сухой пастельный желтый, оранжевый и салатовый.

7. Флористическая проволока для стебля колоска.

8. Белая тейп-лента (на фото ее нет, но она понадобится).

9. Утюг.

Изготовление колосовых зерен.

Из фоамирана дыроколом (или по выкройке) необходимо вырезать от 6 до 12 цветов (в данном случае я сделал 9).

Каждый цветок нужно разрезать пополам.

И сделайте надрезы на каждой половине цветка.

Затем половинки цветов нужно нагреть на утюге до тех пор, пока лепестки не начнут гнуться.

Каждый лепесток дополнительно нужно немного оттянуть от центра.

Аналогично нужно обработать все заготовки.

Для изготовления колоска мне понадобилось 27 половинок тычинок (количество срезанных цветов х 3).

На влажное полотенце нанесена сухая пастель оранжевого и желтого цветов. Этой салфеткой нужно подкрасить все нити тычинок.

На каждый лепесток наносится второй клей.

На середину каждого лепестка наклеена тычинка.

Теперь нужно нанести клей на вторую половину цветка, но не на все лепестки сразу, а на одну крайность.

Этот лепесток нужно приклеить так, чтобы тычинка находилась между лепестками пенообразователя.

Таким образом, нужно склеить все три заготовки для семени.

Вид сверху. Все лепестки плотно склеены, тычинки расположены снаружи.

Теперь вам нужно придать заготовкам семян более реалистичную форму. Для этого маникюрными ножницами нужно обрезать закругленные края. На фото обрезано крайнее правое семя.

После обрезки верхний край семян тонировать пастелью оранжевого цвета.Для спелых зерен такой тонировки достаточно. Тонировать можно только с одной стороны и из троицы зерен.

Только для созревающего колоса нужно подкрасить светло-зеленое дно семян. Такую тонировку нужно делать на всех заготовках.

Затем заготовку нагревают на утюге с двух сторон и каждое семя осторожно растирают между петцами. Значит нужно поступить со всеми заготовками.

Процесс сборки.

Второй клей наносится на центральное зерно и место соединения зерен.Клей на семя наносится на середину с некрашеной стороны.

К месту нанесения клея прижимается проволока.

Затем клей наносится на одно из боковых семян и прижимается к проволоке и уже приклеенному семени.

Еще прилипает, замыкая проволоку, и третье зерно.

Затем приклеивается второй ряд семян. Колоски будут шататься. Клей всегда сначала наносится на центральное волокно.А потом с каждой стороны, которой обматывается проволока.

Колоск на палочке из бумаги. Поделка из колосьев пшеницы своими руками

В далеком 14-15 веке монахи изобрели удивительное искусство, которое сейчас стремительно развивается — это квиллинг. Он также известен как «скручивание бумаги».Благодаря такому виду искусства из полосок бумаги можно создавать прекрасные простые и объемные композиции. Техника квиллинга очень увлекательна для детей, хотя среди взрослых немало тех, кто пополнил ряды новичков, чтобы изучить ее, и уже попытался создать хотя бы один маленький шедевр. Идей по изготовлению красивых панно очень много, если вы только попробуете их создать, прочтите описание ниже.

Изготовление панно «На поле»

Материалы для работы

Как и любая другая работа, бумажный оборот требует подготовки рабочего места, материалов и концентрации.Что может понадобиться в процессе создания:

бумажные полосы разных цветов;
апельсиновая палочка или любой другой инструмент, позволяющий скручивать бумагу;
клей ПВА;
ножницы;
тонкая кисточка для клея;
картон для основы;
внимательность и немного фантазии.

Простая композиция из цветов и колосков

Для работы с подробным мастер-классом все подготовлено, пора приступить к работе.Этот набросок достаточно простой, поэтому его можно просто делать вместе с детьми, даже если вы сами еще на начальном уровне изучения квиллинга.

Ромашки

Перед тем, как сделать такую композицию из пшеничного квиллинга колосков и цветов (рисунок вверху), необходимо подготовить для таких ромашек такие заготовки, как на фото ниже. Для тех, кто только начал изучать квиллинг на основе этого пошагового микрона, мы объясним. Берем белые бумажные ленты и аккуратно наматываем на апельсиновую палочку.Если круг у вас плотный — нужно его ослабить, аккуратно снять (придерживая пальцами) и зажав бинт с одной стороны — получится вот такая чудесная «капля». Таких фигурок нужно сделать по 9 штук на каждый цветок. На картинке их будет пять.

Изготовлено «Капельки»: сколько потребовалось, теперь настало время образования цветов. Первоначально необходимо выложить на картон «лепестки» ромашек в стиле квиллинг — так, как показано на фото ниже.

Когда цветок выложен, теперь аккуратно снимается каждая деталь, грунтуется клеем и приклеивается к основе. Каждая последующая фигурка квиллинг еще промазывается клеем с одной стороны и крепится к уже приклеенному «лепестку». Купи эти цветы здесь.

Теперь стоит подумать о сердце из цветов. По тому же принципу, что и «лепестки», делаем 5 кругов (они должны быть плотными). Их закрепляют над лепестками в месте их стыка.

Белье

Что за поле с колосками без льна? Правильно — нет. Поэтому делать такие заготовки для бутонов необходимо. Делаются они как обычные «капельки», но затем зажимаются пальцами еще в 3-х местах с другой стороны от основания фигурки. Попробуйте повторить такие подробности. Их нужно сделать 16 штук — по 4 на каждый цветок.

Вот так все приклеено. Затем в основании приклеивается одна лента зеленого цвета — это стебель.Из другой полоски делается «капелька» и закрепляется у основания лепестков, поверх стебля. Получился 1 цветущий лен.

Вот цветы, выросшие на вашем поле.

Колоск

А теперь пора перейти к самому главному элементу поля — квиллингу колосков. Как их сделать? Начать нужно с «капельки». Им нужно много, так что делайте больше.

Создание квиллинга в композиции начинается с пшеничного стебля.На картон наклеивается желтая лента, а поверх нее уже закрепляются «капельки», размещаемые: одна напротив друга. Посмотрите на картинку.

Аналогично приклеивается второй шип. Его высоту определите самостоятельно, лишнюю часть «стебля» нужно убрать из композиции.

Количество колосков определите самостоятельно. Для пошаговых инструкций для вас подготовлено всего три. Но ваша схема может содержать их в большом количестве.

Мастер-класс на тему «Колосок из бумаги» с пошаговой инструкцией и фото.

Автор: Брусиловская Даша, воспитанница компенсирующей подготовительной школы группы «Капелки» городской больницы детского сада №20 комбинированного типа Московского района Санкт-Петербурга
Руководитель: Сошникова Лариса Александровна, воспитатель компенсирующей группы государственного дошкольного образовательного учреждения детского сада № 20 комбинированного типа Московского района г. Санкт-Петербурга.Петербург.

Пояснительная записка: Совместные мероприятия проводились в рамках образовательной темы «Худой обед, когда нет хлеба». Представленный продукт был изготовлен в три этапа с учетом возрастных возможностей конкурсанта и для профилактики переутомления. Подготовительные работы: разметку и подкладку бумаги выполнил руководитель работ.

Описание: Мастер-класс поэтапно покажет, как с детьми сделать красивый конус из бумаги.
Представленный материал будет полезен воспитателям детских садов, учителям начальных классов, педагогам дополнительного образования, технологии и классным руководителям, работающим с детьми 6-12 лет как методический материал, а также всем творческим людям.

Назначение: Может использоваться для украшения интерьера группы, детского сада, класса школы, может использоваться как реквизит в театральных сценах.

цель : сделать колоск.

Задачи:
1.Ознакомить с технологией изготовления колоска из бумаги;
2. Способствовать развитию мелкой моторики рук, внимания, творческой активности, усидчивости, аккуратности;
3. Способствовать развитию интереса к ручному труду;
4. Воспитывать трудолюбие, уважение к людям, выращивающим хлеб.

Безопасность при работе с ножницами:
1. Используйте ножницы по назначению.
2. Не оставляйте ножницы открытыми.
3. Не кладите ножницы на край стола.
4. Нельзя переносить лезвия ножниц вперед.
5. Храните ножницы в подставке кольцами вверх.
6. Режьте только за столом.

Безопасность при работе с клеем:
1. Если клей для работы не нужен, держите его закрытым.
2. Если клей попал вам в глаза, их следует промыть большим количеством воды.
3. По окончании работы закрыть клей, вымыть руки водой с мылом.

Необходимые инструменты и материалы:
2 листа цветной бумаги желтого цвета, карандаш, линейка, ножницы и клей.

Рабочий процесс:

Я покажу тебе, мой друг,
Как сделать колосок.
Тот, что созревает в полях —
Тот, который вы едите уже в буханках.

Берем один лист цветной бумаги, разворачиваем широкой стороной к себе и скатываем по всей длине соломкой.

Смажьте внутренний край листа клеем. Колосок точеный на стебле.

Разрежьте лист бумаги на сгибе.

Каждую заготовку переворачивают широкой стороной к себе и снова складывают пополам, угол к углу. Хорошо разгладьте линию сгиба.

Сделайте разметку карандашом на одной из заготовок. Делаем отметку карандашом через каждые 0,5 см.

Разрежьте заготовку ножницами на полосы по отмеченным линиям.А затем каждую полоску вырезают по линии сгиба. У нас получились узкие полоски для метелки колоса, которые пока отложим.

На второй заготовке делаем разметку карандашом в 1 сантиметр.
Разрежьте заготовку ножницами на полоски по размеченным линиям. А затем каждую полоску по линии сгиба. Мы сделали широкие полоски, из которых будем делать плод (зерно) — «ядра».

У каждой широкой полосы нужно смазать края и соединить их между собой.

Когда все широкие полосы подготовлены, приступаем к «превращению» заготовок в шип.

Возьмите стебель колоска и приклейте к его вершине одно «зернышко».

Теперь чуть ниже приклейте 4 косточки вокруг стебля будущего колоска.

Возьмите 4 узкие заготовки для «метелки колоса» и приклейте чуть ниже «зерен».

Далее приклеиваем широкие заготовки («крупинки»), чередуя ряды:
1 ряд «Шипы»
2 ряд «Шипы метелок» и так далее…

В последней строке должны быть «пипсы».

Отойди, пшеница,
От корня,
Сверху колосиста.
К колосу
Крепче дуба
К семени
Ведро было!

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!

Поделки из колосков пшеницы выглядят очень эффектно и необычно — на выставках они не часто появляются. Поэтому, если вы хотите привлечь внимание к своей работе и удивить детей и учителей, можете смело брать колоски за основу творчества.

Как и другие поделки, поделки из колосков могут быть объемными и плоскими, предназначены для подвешивания на стену. Предлагаем вам сделать простое панно, которое станет настоящим украшением школы.

Основой этого панно будут два круга из толстого гофрокартона — один круг большего диаметра, другой меньшего диаметра. Для их рисования используйте любые круглые предметы, которые используются, или циркуль. Еще один интересный вариант, который можно показать ребенку, — это нарисовать круг карандашом, привязанным к веревочке, край которой при помощи английской булавки придирается к листу картона.Натягиваем веревку и ведем леску — получится ровно.

На краю большего круга нам нужно будет наклеить ряд колосков. Мы используем для этого клеевой пистолет, потому что он позволяет быстро закрепить ушки, не дожидаясь высыхания клея. Но можно взять простой полимерный клей без запаха, который часто используют в строительных работах.

Колоски можно чередовать по длине, чтобы край был более заметным.

Поверх них наклеим картонный кружок меньшего диаметра.У нас будет самое настоящее осеннее солнышко.

Затем обычным воском мелководьем закрасим розовые «щеки».

А потом сделать мордашку, приклеив или раскрасив глазки, нос и улыбающийся ротик. По краю лица выложим окрашенные в разные цвета желуди — так будет интереснее. Вместо желудей можно использовать мелкие засушенные цветы или сухие листья — все, что будет в вашем распоряжении.

Готово! Хенд мейд из колосков пшеницы своими руками!

Не забудьте застегнуть петлю, чтобы повесить изделие на самом видном месте! А можно сделать палочку — тесьму, и тогда солнышко из колосков легко закрепится на столе.В качестве подставки можно использовать тыкву, кабачки и любой другой экологически чистый овощ. Еще такое солнышко можно сделать на — украсить ярмарочный стол.

Исследование развития цветков пшеницы (Triticum aestivum L.) по JSTOR

Реферат

Растения пшеницы (Triticum aestivum L.) сорт. Aotea выращивали при высоком или низком уровне азота и при естественном фотопериоде или постоянном свете. Начиная с 17-21 дня от стадии двойного гребня, восемь растений из каждой обработки отбирали образцы каждые 3 дня до цветения, а два базальных, шестой и концевой колоски были разрезаны в продольном направлении.Каждому цветку присваивалась оценка развития и рассчитывалась скорость развития. Постоянный свет ускоряет развитие, но снижает количество колосков в колосе, в то время как высокий уровень азота задерживает развитие, но увеличивает количество колосков. Число цветков, зародившихся в каждом колоске, варьировалось в узких пределах, но завязка зерна сильно зависела от положения колоска и обработки. Хотя цветение зародилось в акропетальной последовательности, скорость развития имела тенденцию к увеличению до 4-го цветочка, но затем заметно снизилась.В результате завязка зерна была ограничена базальными положениями цветков, хотя два базальных колоска развивались так медленно, что вносили относительно небольшой вклад в урожай зерна. Дистальные соцветия дегенерировали почти одновременно во время или до появления колосьев, но те, что в промежуточных положениях, продолжали развиваться до оплодотворения нижних соцветий. Утверждается, что колоск — это интегрированная система, в которой корреляционные механизмы играют роль на протяжении всего развития цветков.

Информация об издателе

Oxford University Press — это отделение Оксфордского университета.Издание во всем мире способствует достижению цели университета в области исследований, стипендий и образования. OUP — крупнейшая в мире университетская пресса с самым широким глобальным присутствием. В настоящее время он издает более 6000 новых публикаций в год, имеет офисы примерно в пятидесяти странах и насчитывает более 5500 сотрудников по всему миру. Он стал известен миллионам людей благодаря разнообразной издательской программе, которая включает научные труды по всем академическим дисциплинам, библии, музыку, школьные и университетские учебники, книги по бизнесу, словари и справочники, а также академические журналы.

Неопределенный ген apex1 цветков регулирует детерминированность и идентичность меристемы в соцветии кукурузы

Резюме

Меристемы могут быть как определенными, так и неопределенными. У кукурузы из недетерминантной меристемы соцветия образуются три типа детерминированных меристем: пара колосков, колоски и цветочные меристемы. Эти меристемы определяются их положением и продуктами. Мы обнаружили ген у кукурузы, undeterminate flower apex1 ( ifa1 ), который регулирует детерминированность меристемы.Дефект, обнаруженный у мутантов ifa1 , специфичен для меристем и не влияет на боковые органы. У мутантов ifa1 детерминированные меристемы становятся менее детерминированными. Меристема пары колосков инициирует больше, чем пара колосков, а меристема колосков инициирует больше, чем два нормальных цветка. Цветочная меристема правильно инициирует все органы, но зачаток семяпочки, конечный продукт цветочной меристемы, увеличивается и разрастается, экспрессируя как гены-маркеры меристемы, так и семяпочки.Роль ifa1 в идентичности меристемы в дополнение к детерминированности меристемы была выявлена с помощью анализа двойных мутантов. В двойных мутантах zea agamous1 ( zag1 ) ifa1 женская цветочная меристема превращается в ветвящуюся меристему, тогда как мужская цветочная меристема превращается в меристему колосков. У недетерминантных spikelet1 (ids1) ifa1 двойных мутантов женские меристемы колосков превращаются в меристемы ветвей, а мужские меристемы колосков превращаются в меристемы пары колосков.Фенотипы с двойными мутантами предполагают, что спецификация меристем в соцветии кукурузы включает отдельные шаги в интегрированном процессе.

ВВЕДЕНИЕ

Развитие растений во многом зависит от активности меристем, пулов недифференцированных клеток, которые делятся для поддержания меристемы и обеспечения клеток для боковых органов, ветвей и стеблей (Steeves and Sussex, 1989). Неопределенные меристемы непрерывно производят органы до старения, тогда как определенные меристемы перестают продуцировать новые клетки после того, как инициируется фиксированное количество зачатков.Меристемы соцветий часто служат примером неопределенных меристем, производя неопределенное количество цветочных меристем. Цветочные меристемы обычно детерминантные; после инициирования четырех оборотов цветковых органов они расходуются на производство плодолистиков. Кукуруза и другие родственные травы представляют собой отличную систему для изучения перехода от неопределенной меристемы к определенной благодаря наличию промежуточных стадий ветвления до образования цветков.

Расположение цветочных меристем на соцветии широко варьирует.У некоторых видов цветочные меристемы рождаются непосредственно на соцветии, а у других возникают из боковых ветвей. Расположение и филлотактический рисунок цветочных меристем также могут обеспечить большое разнообразие форм. Многие виды переходят от одного филлотактического паттерна на вегетативной стадии к другому паттерну цветения. Меристема соцветия кукурузы дает зачатки в виде многоядерных (или многорядных) структур. Ранние зародыши развиваются в меристемы ветвей, а сформировавшиеся позже зачатки — в меристемы пары колосков (рис.1). Меристема ветвей (ВМ) похожа на меристему соцветия в непрерывном образовании меристем пар колосков (SPM), но отличается по схеме зарождения, которая является двурядной или двурядной. ВП образуют две меристемы колосков (СМ), каждая из которых образует две цветочные меристемы (рис. 1А). Как однодомное растение кукуруза имеет два типа меристем соцветий: верхнее мужское соцветие (кисточка, рис. 1D) и боковое женское соцветие (колос, рис. 1E) (Cheng et al., 1983; McSteen et al., 2000). Кисточка образуется путем преобразования вегетативной меристемы в соцветие, а колос возникает из пазушной меристемы вегетативного листа. И кисточка, и ухо производят SPM, но производство BM в ухе подавляется.

Рис. 1.

Развитие соцветий кукурузы. (A) Различные типы меристемы кукурузы. Меристема соцветия (IM) образует меристемы пары колосков (SPM), которые образуют две меристемы колосков (SM), каждая из которых образует две цветочные меристемы (FM).Кисточки также образуют в основании ветвистые меристемы (БМ). (B, C) Схема пары колосков. На каждом колоске две чешуи и два цветочка. Зрелый цветочек состоит из чешуи, палеи, трех лодикул (одна из которых рудиментарная и не показана), трех тычинок и пестика. Пестик прерывается при мужских колосках (B). У самок колосков прерываются все тычинки и нижний цветочек (С). (D) Мужское соцветие. Базальные ветви на кисточке образуют неопределенные ОМ, которые по типу образуют ВОП.SPM порождают два SM, которые находятся бок о бок. Каждая SM образует две цветочные меристемы (FM). (E) Развитие женского соцветия происходит аналогично развитию мужского соцветия, только BM подавляются в ухе. Область в рамке содержит шесть колосков. В каждом колоске видны верхняя ЖМ и внешняя чешуйка. Нижняя ФМ и внутренняя чешуя не видны.

Как и цветочная меристема, SPM и SM детерминированы, давая фиксированное количество производных. Ряд мутаций кукурузы влияет на детерминированность этих меристем.У мутантов ramosa 1 (ra1) SPM на главной оси кисточки становятся неопределенными, давая множественные колоски (Postlethwait and Nelson, 1964; Veit et al., 1993). Сами SM затрагиваются рядом мутаций, включая неопределенных колосков1 ( ids1 ), Tasselseed6 ( Ts6 ) и обратной ориентации зародышей1 ( rgo1 ) (Irish, 1997; Chuck et al., 1998; McSteen et al., 2000). В ids1 , Ts6 и rgo1 появляются дополнительные цветки, что указывает на неопределенность SM.Детерминация самой цветочной меристемы затрагивается у кукурузы AGAMOUS гомолог, zea agamous1 ( zag1 ), узловатая1 ( kn1 ) и толстая кисточка dwarf1 ( td1a) ., 1996; Kerstetter et al., 1997; McSteen et al., 2000). У каждого из этих трех мутантов появляется больше плодолистиков.

Несколько мутаций кукурузы также влияют на идентичность продуктов меристемы. У мутантов tasselseed4 (ts4) SPM инициируют SPM и, таким образом, идентичны BM (Irish, 1997).В разветвленных silkless1 ( bd1) мутантных ушах идентичность SM изменена и цветочные меристемы не продуцируются (Kempton, 1934; Colombo et al., 1998). В indeterminate1 (id1) SM превращается в вегетативную меристему после образования двух цветков (Galinat and Naylor, 1951) (D. L.C. и J. Colasanti, неопубликовано).

Ранее описанные мутации затрагивают только один конкретный тип меристемы. Здесь мы описываем новую мутацию undeterminate flower apex1 ( ifa1 ), которая затрагивает все детерминированные меристемы соцветия кукурузы; количество колосков и цветков увеличивается, зачатки семяпочек разрастаются.Двойные мутанты с zag1 и ids1 обнаруживают дополнительную роль ifa1 в идентичности меристемы. Спецификация идентичности меристемы различна у мужских и женских цветков.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Генетика

Пыльцу растений, гомозиготных по ifa1-r (r для справки), скрещивали со стандартным набором из восковых линий реципрокной транслокации с меткой (Laughnan and Gabay-Laughnan, 1993).Нарушение сегрегации с использованием T1-9c продемонстрировало свидетельство сцепления, предполагая, что ifa1-r картирован на хромосоме 1. Несколько маркеров RFLP были использованы для дальнейшего определения местоположения ifa1 на хромосоме 1S. ifa1-r картировал 3 см от umc76 и менее 1 см от zmm14 (ноль рекомбинантов в 110 хромосомах). ifa1-r был интрогрессирован от четырех до шести поколений в несколько инбредных линий, включая B73, Mo17, W23, A188, A619 и A632.

zag1-mum1 был подарком Р. Шмидта (Калифорнийский университет, Сан-Диего). zag1 и ifa1 Двойные мутанты были получены путем скрещивания пыльцы растений, гомозиготных по ifa1-r , с колосьями zag1-mum1 / + . F ₁ растений были самоопыляемыми, и потомства F ₂ были оценены для сегрегации как ifa1-r , так и zag1 фенотипов в семействе. Генотип двойных мутантов был подтвержден скрещиванием предполагаемых двойных мутантных растений как мужских с растениями, гетерозиготными по zag1 и ifa1-r , или путем оценки диагностических маркеров RFLP, связанных с каждой мутацией.Двойные мутанты ifa1-r с id1-mum1 (Chuck et al., 1998) были сконструированы аналогичным образом. Аллели, используемые при конструировании двойных мутантов, вероятно, будут нулевыми, исходя из того факта, что растений ifa1-r / — аналогичны растениям ifa1-r / ifa1-r при сравнении на том же фоне, и что ген-специфичный транскрипты отсутствуют у ids1-mum1 и zag1-mum1 (Mena et al., 1996; Chuck et al., 1998).

Микроскопия

Молодые зачатки ушей, используемые для экспериментов с РНК in situ и для сканирующей электронной микроскопии, были собраны с растений, выращенных в теплице.Гибридизацию in situ проводили, как описано (Jackson et al., 1994), с использованием кДНК kn1 или zag2 в качестве зондов. Фрагмент длиной 650 п.н. ниже бокс-домена MADS был амплифицирован из субклона кДНК zag2 с использованием следующих пар праймеров: 5′-TAA TAC GAC TCA CTA TAG GCC TTA ACC TGA TCA CAG CCT-3 ‘и 5’-ATT TAA CCC TCA CTA AAG GCA TCT CTA AGA TCA GGG-3 ‘, где подчеркнутые последовательности представляют собой промоторные последовательности Т7 и Т3 соответственно. Зонды были созданы путем транскрипции in vitro с использованием полимеразы Т7 для создания антисмысловой цепи и полимеразы Т3 для создания смысловой цепи.Молодые зачатки ушей фиксировали в FAA (50% этанол, 5% уксусная кислота, 3,7% параформальдегид) при 4 ° C в течение ночи и дегидратировали в серии этанола с постепенным изменением концентрации до 100%. Образцы были высушены до критической точки и напылены палладием. Образцы просматривали на растровом электронном микроскопе ISI 30 при ускоряющем напряжении 10 кВ.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ifa1 отображается на хромосому 1

ifa1-r (r для справки) был идентифицирован в линии кукурузы, несущей транспозон Ac , но не связан с Ac (данные не показаны).Мы сопоставили его с хромосомой 1 с помощью восковых линий транслокации (Laughnan and Gabay-Laughnan, 1993) и показали, что он ведет себя как одиночная рецессивная мутация. Скрещивание ifa1 — r с линиями транслокации BA, которые приводят к хромосомным дефектам (Beckett, 1993), подтверждают его положение на коротком плече хромосомы 1. Дальнейшее картирование с использованием маркеров RFLP размещает ifa1 в пределах 3 см от umc76 и менее 1 см от zmm14 .

Фенотип растений, несущих аллель ifa1-r , обнаруженный дефицитом, аналогичен гомозиготам ifa1-r , что позволяет предположить, что ifa1-r является нулевой мутацией. ifa1-r был скрещен с несколькими инбредными линиями и является полностью пенетрантным. Аспекты фенотипа более выразительны в исходных линиях, в которых он был идентифицирован, чем после интрогрессии в данный инбред. Дополнительные аллели были обнаружены путем скрининга популяций F ₁ на аллели, индуцированные транспозоном и EMS. Двойные гетерозиготы не так серьезны, как гомозиготы ifa1-r . В этой статье сообщается о фенотипе ifa1-r .

ifa1 регулирует детерминированность пары колосков, меристем колосков и цветков

Меристемы соцветий кисточки и колоса образуют меристемы пары колосков (SPM) в виде полистихового разветвления (рис.1D, E). SPM продуцируют пару меристем колосков (SM). В кисточке верхний колоск, имеющий более длинную ножку, называется колоском на ножке, а нижний колоск сидячий (рис. 2А). Каждый SM дает четыре листообразных органа по определенному образцу. Первые две, также известные как чешуйки, бесплодны. Следующие два (называемые леммой) плодовиты и содержат цветочные меристемы в пазухах (рис. 1B, C). Лемма и продукты цветочной меристемы составляют цветочек. Таким образом, колоск состоит из пары чешуек, охватывающих два цветочка (рис.1B, рис. 2B).

Рис. 2.

Мутанты ifa1 дают дополнительные колоски и дополнительные соцветия. (A) Цветоножка и сидячий колоск от обычной кисточки. (B) Мужской колоск с двумя цветочками в паре чешуек. (C) У мутантов ifa1 более двух цветков наблюдается в колоске. (D) Вместо пары колосков образуются три или более колосков. г, чешуйка; ф, цветочек; зр, колоск; sp *, дополнительный колоск, p, цветоножка.

У растений ifa1-r SPM и SM становятся менее детерминированными, производя больше колосков и цветков (рис. 2). Дополнительные колоски, как и обычные колоски, содержат соцветия, окруженные чешуей. Дополнительные колоски в кисточке имеют ножки и начинаются последовательно. Гомозиготные мутанты ifa1-r могут давать более двух цветков на один колосок, которые, как и нормальные соцветия, разделены короткими междоузлиями и содержатся внутри двух стерильных чешуек (рис.2С). Лишние колоски и соцветия встречаются не так часто после многократных обратных скрещиваний в один инбред, и их больше можно найти на кончике основной кисточки и кончиках боковых ветвей. Образование дополнительных колосков и цветочков у мутантов ifa1 предполагает, что ifa1 регулирует детерминированность SPM и SM, соответственно.

Начальные этапы развития мужских и женских цветков схожи, на более поздних стадиях они дифференцируются в однополые цветки.Первым органом, образованным из цветочной меристемы, является палеа, перепончатый листообразный орган, за которым следуют три лодикулы (одна подавленная), три тычинки и пестик (рис. 1B, C). Лодикулы считаются рудиментарными лепестками на основании экспрессии маркерных генов (Ambrose et al., 2000). Пестик состоит из трех плодолистиков (одного рудиментарного и двух сросшихся), которые удлиняются, образуя шелк (рис. 3A) (Nickerson, 1954). Внутри сросшихся плодолистиков находится отдельная семяпочка, состоящая из покровов и нуцеллярной ткани, окружающей женский гаметофит (рис.3Б). Пестик прерывается на ранней стадии развития цветков кисточки (рис. 1В). В ухе все тычинки, а также нижний цветочек каждого колоска прерываются, в результате чего на каждом колоске образуется один женский цветок (Рис. 1C).

Рис. 3.

Цветочный фенотип мутантов ifa1 . (A) Нормальный пестик. Два плодолистика сливаются и удлиняются, образуя шелк. (B) Зачаток семяпочки обнажается внутри сросшихся плодолистиков. (C) ifa1-r пестик.Нуклеароподобная пролиферативная ткань возникает от верхушки цветка, видны остатки стенки плодолистика и рудиментарный шелк. (D) Иногда в центре пестика ifa1-r образуются множественные семяподобные выступы. (E) ifa1-r колоск с эктопическим соцветием от обоих соцветий. Этот фенотип встречается с низкой частотой. (F) Нормальный мужской колоск. Видны тычинки верхнего цветочка, тычинки нижнего цветочка остаются в окружении чешуи и палеи.(G) ifa1-r мужской цветочек. Внутри оборотной части тычинки присутствует нуклеароподобная пролиферативная ткань (стрелка). (H) ifa1-r мужской цветочек с дополнительными тычинками в центре тычинки. (I) Рассеченный цветочек из H. Внутри тычинки находятся листообразные органы и несколько тычинок. си, шелк; op, зачаток яйцеклетки; с, тычинка; lf, нижний цветочек.

У мутантов ifa1 цветочная меристема становится менее детерминированной. Женские цветки характеризуются короткими шелками и неразвитыми плодолистиками, которые окружают массу выступающей нуцеллусоподобной ткани (рис.3С). Идентичность ткани как продукта цветочной меристемы определялась по ее расположению внутри оборотов абортированных тычинок (рис. 3D). Фенотип торчащего нуцеллуса наиболее выражен на кончике уха. Иногда можно увидеть более одной выступающей нуцеллярной массы (рис. 3D) или зачаток семяпочки, по-видимому, трансформируется в структуру соцветия (рис. 3E). Эти преобразования наблюдались в исходных линиях транспозона Ac и происходят при значениях менее 0.1% времени в любом интрогрессивном материале. Фенотип выступающего нуцеллуса является 100% пенетрантным, когда ifa1-r интрогрессирован во все протестированные инбредные породы.

Сходный фенотип наблюдался у цветков мужских колосков. У нормальных цветков три тычинки при созревании обнаруживаются внутри вмещающей палеи и нижней чешуи (рис. 3F). У мутантов ifa1 увеличенная нуцеллярная масса иногда образуется внутри оборотов трех тычинок (Fig. 3G). У цветков, расположенных ближе к кончику кисточки или веточек кисточки, в центре цветка вместо увеличенной нуцеллярной массы образуются дополнительные тычинки (рис.3H). Каждая из дополнительных тычинок, по-видимому, развивается в пазухе леммоподобной структуры (Рис. 3I), что указывает на то, что дополнительные тычинки возникают не из-за образования дополнительных оборотов тычинок, а скорее из-за устойчивой цветочной меристемы. Нуцеллярная масса или лишние тычинки обнаруживаются как у верхних, так и у нижних мужских цветков. Таким образом, как мужские, так и женские цветочные меристемы продолжают размножаться. Этот результат предполагает, что ifa1 регулирует детерминацию цветочной меристемы.

Сканирующая электронная микроскопия выявляет ранние события у мутантов

ifa1

Чтобы определить, когда цветы ifa1-r впервые отклоняются от нормы, мы исследовали развивающиеся женские соцветия от мутантов (рис.4F-I) и их нормальных братьев и сестер (рис. 4A-D) с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM). Поскольку у ifa1-r формирование тычинок не влияет на формирование тычинок, мы использовали стадию развития тычинок в качестве стандарта для сравнения развивающихся соцветий. На рис. 4A, F инициируются как верхняя, так и нижняя цветочные меристемы. Хотя нижняя цветочная меристема инициируется первой (Cheng et al., 1983), она отстает в развитии. Нормальные цветочные меристемы и меристемы ifa1-r выглядят схожими как по размеру, так и по морфологии, когда зарождаются зачатки тычинок.Нормальные соцветия образуют гребень из ткани плодолистика, который возникает на адаксиальной стороне (относительно меристемы соцветия) цветочной меристемы. Плодолистики окружают цветочную меристему, которая на этой стадии окончательно дифференцируется в зачаток семяпочки (рис. 4B, C) и удлиняется, образуя шелк (рис. 4D).

Рис. 4.

СЭМ нормальных и ifa1-r колосков и цветочков. (A-D) Нормальный цветочек. (F-I) ifa1-r цветочек. (A, F) Верхние FM инициировали три тычинки, одна из которых скрыта.Часть чешуи удаляется с колоска в F, чтобы обнажить большую часть нижней FM. (B, G) Гребень плодолистика формируется на адаксиальной стороне FM. (C, H) гребень плодолистика начинает охватывать зачаток семяпочки у нормальных (C), но не у мутантов ifa1 (H). (D) плодолистики почти полностью охватили семяпочку. (I) Зачаток семяпочки у мутантов ifa1 формирует органы по двоякой схеме. Нижняя ЧМ тоже ненормальная. (E) Колоски у нормальных растений развиваются парами, при этом внешние чешуйки образуются на абаксиальной стороне.Верхний цветочек, развивающийся впереди нижнего цветочка, формируется на адаксиальной стороне колоска. И внутренняя чешуйка, и нижний цветочек не видны. (F) У мутантов ifa1 между парой колосков образуется дополнительный колоск. Этот дополнительный колоск развивается в обратной ориентации, так что внешняя чешуйка (см. Маленькую стрелку) является адаксиальной, а внутренняя чешуйка и гребень плодолистика верхнего цветочка (см. Большая стрелка) — абаксиальными. lf — нижний цветочек; ул — тычинка; op, зачаток яйцеклетки; ог, наружная чешуя; ig, внутренняя чешуйка.

У мутантов ifa1 гребень плодолистика не охватывает зачаток семяпочки (рис. 4G). Увеличенный и деформированный зачаток семяпочки дает дополнительные органы в виде дистиха (рис. 4H, I). Предполагается, что эти органы представляют собой плодолистики из-за утолщенного гребня. Нижняя цветочная меристема также поражена у мутантов ifa1 . На рис. 4I нижняя цветочная меристема дала один плодолистик и дает второй в противоположном положении.

Мы также исследовали происхождение дополнительных колосков у мутантов ifa1 с помощью SEM. Как и у нормальных растений, SPM делится неравномерно, образуя два зачатка. У ifa1-r более крупный зачаток снова делится на два неравных зачатка, один из которых развивается в дополнительный колоск (данные не показаны). На рис. 4E показана пара колосков от нормального человека. Верхние цветочные меристемы уже положили начало тычинкам и пестикам. У мутанта ifa1 между парой колосков появляется дополнительный колоск (рис.4J). Между двумя нормально расположенными колосками всегда находились лишние колоски (данные не показаны). Этот дополнительный колоск находится в противоположной ориентации по отношению к другим колоскам, что видно по ориентации гребня плодолистика на верхнем цветке (стрелка на рис. 4J). Гребень плодолистика, который обычно является адаксиальным по положению, теперь абаксиальный. Дополнительный колоск, по-видимому, немного задерживается в развитии по сравнению с другими колосками. Этот результат свидетельствует о том, что дополнительный колоск возникает скорее из-за ветвления, чем из-за подразделения.

Таким образом, SEM показывает, что многие аспекты нормального развития сохраняются у мутанта ifa1 . SPM создает SM, которые создают FM, которые инициируют правильный набор органов. Однако в каждом случае определенные меристемы производят больше продуктов, чем обычно. Разные образцы инициации предполагают, что дефект связан с определенностью, а не размером меристемы.

Экспрессия маркерных генов плодолистика и меристемы у

ifa1 мутантов

Чтобы оценить детерминированность меристем ifa1 на молекулярном уровне, мы провели гибридизацию in situ с геном гомеобокса, узловатый1 ( kn1 ) (Smith et al., 1992; Джексон и др., 1994). kn1 экспрессируется во всех меристемах и осях побегов и подавляется по мере образования боковых органов. Он выражен в паре колосков, меристемах колосков и цветков, но не в чешуях или других цветочных зачатках. Как показано на фиг. 5A, экспрессия kn1 в этих колосках отступает от верхней меристемы цветка по мере развития зачатка семяпочки. В то же время экспрессия kn1 все еще сильна в нижней меристеме цветка, которая находится в абаксиальном положении.Позднее в развитии ни шелк, ни семяпочка не экспрессируют kn1, , хотя основание вершины цветка и недифференцированная нижняя меристема цветка продолжают это делать (Fig. 5D).

Рис. 5.

kn1 Экспрессия гена в колосках и цветочках уха. (A) Экспрессия kn1 в развивающихся колосках. На продольном срезе нормального соцветия виден только один колоск из пары колосков. Нижний цветочек формируется на абаксиальной стороне каждого колоска.(B) Экспрессия kn1 в развивающихся колосках ifa1-r . На продольном срезе видна часть дополнительного колоска (отмечена *), которая перекрывается с развивающейся парой колосков. Нижний цветочек с адаксиальной стороны развивается дополнительными колосками. (C) Экспрессия kn1 в эктопическом BM, происходящая из уха ifa1-r zag1 . (D) kn1 не экспрессируется в шелке или семяпочке нормальных растений. Экспрессия обнаруживается в нижней цветочной меристеме и цветочной оси ниже семяпочки.(E-H) Серийный раздел ifa1 мутантного зачатка яйцеклетки. kn1 также подавляется при инициации зачатка семяпочки, однако, как показано на серии срезов по 10 мкм от той же верхушки цветка, kn1 экспрессируется в небольшой группе клеток в центре зачатка. уф, верхний цветочек; lf — нижний цветочек; *, лишний колоск; яйцеклетка; op, зачаток яйцеклетки; ca, плодолистник; ов, яйцеклетка.

Паттерн экспрессии kn1 в продольном срезе соцветия ifa1-r показывает наличие лишнего колоска (* на рис.5Б). В нормальном соцветии пары колосков развиваются бок о бок, поэтому на продольном срезе можно наблюдать только один столбик колосков (рис. 5А). Наличие дополнительного колоска можно наблюдать на продольном срезе соцветия ifa1-r , потому что часть дополнительного колоска перекрывается с нормальной парой колосков во время развития (рис. 5B). От одного из этих лишних колосков ответвляется молодая цветочная меристема. По стадии своего развития эта расположенная адаксиально меристема является нижней меристемой цветка.Это наблюдение согласуется с нашим SEM соцветия ifa1-r (рис. 4J), что указывает на то, что ориентация дополнительного колоска противоположна ориентации нормальных колосков.

Мы исследовали экспрессию kn1 в зачатках семяпочек цветков ifa1-r . В цветочных меристемах дикого типа kn1 экспрессируется до тех пор, пока не инициируются зачатки семяпочки (фиг. 5D). На стадии, на которой гребень плодолистика начинает удлиняться, экспрессия kn1 формирует резкую линию между зачатком семяпочки и осью цветочной меристемы.У мутантов ifa1 экспрессия kn1 также ограничена меристемами побегов и не обнаруживается в органах цветка. Экспрессия исчезает из зачатка яйцеклетки, как у нормальных братьев и сестер, однако экспрессия возвращается в нескольких клетках в центре увеличивающейся структуры, подобной яйцеклетке. Последовательный срез зачатка яйцеклетки ifa1-r обнаруживает небольшую группу центрально расположенных клеток, которые экспрессируют kn1 (фиг. 5E-H). Этот паттерн экспрессии наблюдали в нескольких секционированных семязачатках (данные не показаны).Таким образом, ifa1 действует прямо или косвенно, отрицательно регулируя kn1 в подмножестве клеток в центре зачатка яйцеклетки.

Поскольку экспрессия kn1 исчезает в зарождающихся зачатках семяпочки, экспрессируются гены, специфичные для плодолистых и семяпочек, такие как zea agamous2 ( zag2 ) (Schmidt et al., 1993). Мы использовали zag2 в качестве зонда для гибридизации in situ, чтобы определить, приобрел ли примордий ifa1-r яйцеклетку идентичность . Как и в женских цветках дикого типа, мРНК zag2 была обнаружена в зачатке семяпочки и внутренней стенке плодолистика пестика ifa1-r (фиг. 6A, B). Хотя примордий ifa1-r значительно увеличен по сравнению с нормальными яйцеклетками, экспрессия zag2 все еще видна. Мы также наблюдали мегаспоровые материнские клетки в некоторых зачатках яйцеклеток ifa1-r (данные не показаны). Эти результаты показывают, что цветочная меристема у мутантов ifa1 приобрела идентичность, подобную яйцеклетке.Таким образом, экспрессия kn1 в некоторых клетках зачатка яйцеклетки ifa1-r происходит не просто из-за неспособности дифференцироваться в ткань яйцеклетки. Похоже, что субнабор ifa1-r клеток зачатка яйцеклетки восстанавливает или сохраняет меристематическую идентичность.

Рис. 6.

Экспрессия гена

zag2 в нормальном цветке и ifa1-r цветка. (A) zag2 экспрессируется в семяпочке и стенке плодолистика. (B) В ifa1 мутантах , zag2 также экспрессируется в стенке плодолистика и инициирующем зачатке семяпочки.ca, плодолистник; op, зачаток яйцеклетки.

Генетическое взаимодействие

ifa1-r с мутантами, влияющими на детерминированность цветков и колосков

Чтобы получить более полное представление о функции ifa1 в детерминации меристемы, мы сконструировали двойные мутанты между ifa1-r и двумя другими мутациями, которые влияют на детерминированность меристемы цветков и колосков, zag1-mum1 и ids1-mum1 . Мутации в zag1 , гомологе кукурузы AGAMOUS (Yanofsky et al., 1990) в Arabidopsis и PLENA в Antirrhinum (Bradley et al., 1993), приводят к потере детерминированности женской цветочной меристемы (Mena et al., 1996). zag1 мутантные цветки образуют лишние плодолистики и лишние шелки (рис. 7B), а иногда и массу ткани внутри мутовки плодолистика. Мутации в zag1 не влияют на морфологию мужских цветков.

Рис. 7.

ifa1 zag1 фенотип двойного мутанта.(A) ifa1-r ухо. (B) zag1-mum1 ухо. (C) ifa1-r zag1-mum1 колос показывает соцветия, выходящие из центра каждого цветочка. (D) Крупный план (C). (E) Обычная кисточка. (F-H) ifa1-r zag1-mum1 кисточкой. (G) ifa1-r zag1-mum1 соцветие показывает эктопический колоск, выходящий из центра тычинки, где должен был быть прерванный пестик. (H) Внематочный колоск G был открыт, чтобы выявить стаминоидные соцветия, возникающие из пазух листоподобных органов.Стрелки в G и H указывают на одну из лодикул (lo).

Женские цветки двойных мутантов ifa1 zag1 обнаруживают фенотип, не обнаруженный ни у одного из одиночных мутантов (рис. 7A, B). Все женские цветки у растений с дефектом ifa1 и zag1 развивают ветвящуюся структуру в центре цветка (рис. 7C, D). Ветвящиеся структуры образуют пары колосков по типу дистиха и поэтому считаются BM. Эти вторичные BM возникают в обороте тычинок (данные не показаны).Цветки, продуцируемые вторичным BM, повторяют дефектный фенотип, давая начало третичным ветвям. В соответствии с этим неопределенным фенотипом, kn1 экспрессируется в SPM, которые возникают из этого эктопического BM (Fig. 5C). Фенотип полностью пенетрантный и очень выразительный как на инбредном, так и на смешанном фоне (данные не показаны).

Кисточки двойных мутантов ifa1 zag1 (рис. 7F) четко отличаются от кисточек zag1-mum1 , которые имеют нормальную морфологию, и кисточек ifa1-r , которые немного более густые (рис.7E, F). Отделение цветочка от двойной мутантной кисточки, показанной на рис. 7G, выявляет эктопический колоск в обороте тычинки. Этот колоск находится в положении пестика, который обычно прерывается у мужских цветков. У эктопического колоска листовые чешуи, которых нет у нормальных колосков. Когда чешуйчатые чешуи эктопического колоска открываются, выявляются несколько тычинок, окруженных дополнительными листовидными органами (рис. 7H). Этот фенотип предполагает, что эктопический колоск образовал несколько цветков.Таким образом, ifa1 и zag1 независимо регулируют детерминированность цветочной меристемы, но действуют избыточно, регулируя идентичность цветочной меристемы. Когда оба гена ifa1 и zag1 мутируют, меристема цветков превращается в меристему ответвления в ухе и в меристему колосков в кисточке.

неопределенный spikelet1 (ids1), , который кодирует AP2-подобный белок, контролирует детерминированность меристемы колосков у кукурузы (Chuck et al., 1998). Аллель ids1-mum1 приводит к образованию множества цветков из меристемы колосков. Этот фенотип подобен одному аспекту фенотипа ifa1-r (Fig. 2C). У мутантов ids1 поражаются как женские, так и мужские соцветия. Цветочки в ухе образуют шелк (рис. 8A), но обычно бесплодны (Chuck et al., 1998).

Рис. 8.

ifa1 ids1 фенотип двойного мутанта. Индивидуумы происходят из семьи, разделяющей по фенотипу двойных мутантов ifa1 ids1 .(A) ids1-mum1 ухо. (B) ifa1-r ухо. (C-F) ifa1-r ids1-mum1 ухо. Каждый колоск образует эктопическое соцветие. (E) ifa1-r ids1-mum1 пара колосков. Поражаются оба колоска в паре. (F) ifa1-r ids1-mum1 колоск с тремя цветочками и эктопическим соцветием. Внематочное соцветие образует вдоль своей оси пары колосков (стрелка указывает на пару колосков). (G-I) ifa1-r ids1-mum1 кисточка. (H) Пара колосков растения ifa1-r ids1-mum1 .Колосков образуется намного больше, чем у нормальных растений. (I) Внутри чешуек колоска образуется серия колосков. зр, колоск; зр *, лишний колоск; ф, цветочек; г, чешуйка; sm *, эктопическое соцветие, возникающее из СМ.

Уши двойного мутанта ifa1 ids1 обнаруживают фенотип, отличный от любого одного мутанта (рис. 8A-D). Внутри колосков возникает сильно разветвленная структура. Рассечение пары колосков (рис. 8E) и колосков (рис. 8F) выявляет основу сильно разветвленного фенотипа; внутри колосковых чешуек колоска образуются множественные соцветия и ветвистая структура (рис.8F). Эта разветвленная структура образует пары колосков в виде разветвленной структуры и, таким образом, считается ветвистой меристемой. Цветки на вторичной ветви повторяют цветочный фенотип ifa1-r . Поражаются оба колоска (рис. 8E).

Кисточки ifa1 ids1 двойных мутантов обнаруживают сильно разветвленный фенотип, при котором колоски образуются внутри колосков (Рис. 8G). На рис. 8I показан единственный колоск, содержащий колоски, выходящие из окружающих чешуек.Колоски, возникающие внутри колосков, обнаруживаются как на ножке, так и на сидячем колоске, а также в дополнительных колосках, которые образуются (Рис. 8H). Внематочные колоски развиваются поодиночке и последовательно, что позволяет предположить, что они возникают из меристемы пары колосков. Таким образом, ifa1 и ids1 действуют независимо для поддержания определенности SM и избыточно для поддержания его идентичности. Судьба СМ зависит от того, родится он на мужском или женском соцветии. У двойного мутанта SM уха становится BM, тогда как у кисточки SM становится SPM.

SEM использовали для отслеживания меристем, когда они инициируются у двойных мутантов (фиг. 9). Как показано на фиг. 9B, мутанты ids1 и образуют лишние соцветия в колоске, которые возникают по типу двоякого разветвления. Дополнительный цветочек находится между верхним и нижним цветочками. У двойных мутантов ifa1 ids1 выпуклая меристема формируется между верхней и нижней меристемой цветков (Рис. 9C). Колоск справа (рис. 9C) немного более развит и показывает удлиняющуюся меристему, которая, по-видимому, запускает колоски.Более молодой колоск слева ясно показывает, что эта меристема возникает между двумя цветочками. СЭМ двойного мутанта ifa1 zag1 показывает аномальные верхнюю и нижнюю цветочные меристемы, которые инициировали несколько гребней (стрелки на фиг. 9D). Между верхним и нижним цветком меристемы не возникают. Эти результаты подчеркивают тот факт, что вторичные соцветия у мутантов ifa1 zag1 или ifa1 ids1 возникают из разных мест.

Рис. 9.

СЭМ развивающихся колосков.(A) Нормальная пара колосков. Более развитый верхний цветочек развивается на адаксиальной стороне, а нижний, частично покрытый внешней чешуей, формируется на абаксиальной стороне. (B) ids1-mum1 пара колосков. На одном из колосков образуется третий цветочек между верхним и нижним цветком. Гребень плодолистика (стрелка) дополнительного цветочка (f *) имеет ориентацию, противоположную ориентации верхнего цветочка и аналогичную ориентации нижнего цветочка. (C) Пара колосков из уха ifa1-r ids1-mum1 .Между двумя цветочками возникает неопределенная меристема (см *). Цветочные меристемы образуют дополнительные гребни плодолистиков, как видно у единственного мутанта ifa1 . (D) Продольный ряд колосков ифа1-р заг1-мум1 . Боковые органы образуются из зачатка семяпочки (наконечники стрел). уф, верхний цветочек; lf — нижний цветочек; ог, наружная чешуя; ig, внутренняя чешуя; ул — тычинка; sm *, неопределенная меристема.

Мы также исследовали экспрессию zag1 и ids1 в мутантах ifa1 и обнаружили, что их паттерны экспрессии неотличимы от образцов дикого типа (данные не показаны).Эти результаты подтверждают генетический анализ, который не показал эпистатического взаимодействия.

ОБСУЖДЕНИЕ

Мы обнаружили у кукурузы ген, регулирующий детерминированность меристемы соцветия. Кукуруза имеет три типа детерминированных меристем: меристему пары колосков (SPM), меристему колосков (SM) и меристему цветков (FM). Мутация ifa1 наиболее серьезно влияет на цветочную меристему, но также влияет на две другие детерминированные меристемы.В одиночном мутанте ifa1 каждая детерминированная меристема продуцирует дополнительные последующие меристемы или органы, которые обычно определены. Однако на фоне мутации либо zag1 , либо ids1 , каждая затронутая меристема продуцирует свои нормальные органы, а затем преобразуется в более ранние типы меристем. Какая меристема преобразуется и во что контролируется генетически. Преобразования различны без градиентов преобразования.

ifa1 требуется для определения цветочной меристемы

Цветочные меристемы образуют четыре оборота органов у большинства цветков покрытосеменных, начиная с чашелистиков в качестве внешнего оборота, за которыми следуют лепестки, тычинки и, наконец, плодолистики.Плодолистики образуют семяпочки, содержащие женский гаметофит. Некоторые считают семяпочки пятым оборотом (Angenent et al., 1994; Ray et al., 1994). У кукурузы сросшиеся плодолистики составляют пестик, содержащий единственную семяпочку, являющуюся конечным продуктом цветочной меристемы (Sharman, 1945; Barnard, 1964). У мужских цветков пестик обрывается, а у женских цветков задерживается рост тычинок (Cheng et al., 1983; DeLong et al., 1993).

ifa1 мутанты кажутся нормальными на ранних стадиях развития цветков с правильно определенными органами цветков.Они начинают отличаться от дикого типа по мере того, как формируются плодолистики и зачаток семяпочки. Плодолистики не могут покрыть зачаток семяпочки, который продолжает расширяться. Расширяющийся зачаток семяпочки имеет много признаков меристемы, хотя он все еще экспрессирует маркер плодолистика / семяпочки, zag2 (Schmidt et al., 1993). Мужские цветки мутантов ifa1 также имеют дефект на верхушке цветка. У мутантов ifa1 в положении, обычно занимаемом прерванным пестиком, иногда обнаруживается выступающая нуцеллаподобная масса или дополнительные мужские соцветия.Частота неопределенности у мужских цветков не так высока, как у женских, но резко возрастает, когда пестик не прерывается. Такое состояние встречается у мутантов, таких как tasselseed2 (ts2) и Tasselseed5 ( Ts5 ), которые имеют феминизированные цветы на кисточке (Irish and Nelson, 1989; DeLong et al., 1993; Veit et al., 1993 ). У двойных мутантов ifa1 ts2 или ifa1 Ts5 все соцветия кисточки имеют выступающую нуцеллусоподобную массу внутри тычинки (данные не представлены).Таким образом, неопределенный характер цветочной меристемы может преобладать над прерыванием пестика в мужском цветке и усиливается, когда прерывание пестика подавляется.

ifa1 требуется для определения идентичности колосковых и цветочных меристем

zag1 также регулирует детерминированность меристемы цветков (Mena et al., 1996). Сначала он экспрессируется в меристемах цветков, а затем в тычинках и плодолистиках, аналогично экспрессии AG в Arabidopsis (Yanofsky et al., 1990). Женские соцветия мутантов zag1 имеют неопределенную цветочную меристему, в которой образуются дополнительные плодолистики (Mena et al., 1996). Этот дефект аналогичен одному аспекту мутантов ifa1 . У двойных мутантов ifa1 zag1 цветочная меристема превращается в ветвящуюся меристему в женских цветках и превращается в колоск в мужских цветках после образования нормальных оборотов цветочных органов (рис. 10). Этот фенотип обнаруживает дополнительные роли как для zag1 , так и для ifa1 в женских и мужских цветках.Каждый ген функционирует независимо, чтобы поддерживать детерминированность женской цветочной меристемы, но функционирует избыточно, чтобы поддерживать свою идентичность. Хотя zag1 не играет очевидной роли в мужских цветках, как zag1 , так и ifa1 действуют избыточно, чтобы поддерживать идентичность цветочной меристемы в мужских цветках.

Рис. 10.

Идентичность меристем у разных мутантов. IM — меристема соцветия; BM — меристема ветви; SPM — меристема пары колосков; SM — меристема колосков; FM — цветочная меристема; FA, цветочная вершина; тонкая стрелка, меристема определенная; толстая стрелка, неопределенная меристема, дающая дополнительные органы или меристемы.

Пенетрантность фенотипа большого нуцеллуса у одиночных мутантов ifa1 составляет 100%, как и пенетрантность фенотипа ветвящейся меристемы у двойных мутантов ifa1 zag1 . Иногда одно ядро на ухе мутанта ifa1 может проявлять фенотип ветвления. Хотя это открытие может указывать на то, что ifa1 сам по себе может регулировать идентичность, также возможно, что zag1 или гены, расположенные ниже zag1 , не могут функционировать с некоторой стохастической частотой.

Синергетическое взаимодействие также происходит у двойных мутантов ifa1 ids1 . ids1 одиночных мутантов имеют дополнительные соцветия как в мужских, так и в женских колосках (Chuck et al., 1998). ids1 экспрессируется в незрелых органах цветка, паре колосков и меристемах колосков. У двойного мутанта ifa1 ids1 SM в ухе продуцирует цветочные меристемы, как обычно, но затем превращается в меристему ветвления. SM в кисточке также преобразуется после образования цветочных меристем.Эта мужская меристема дает серию колосков, которые инициируются по отдельности и, таким образом, могут рассматриваться как ВП.

Несмотря на эффект ifa1-r на все детерминированные меристемы, ids1-mum1 и zag1-mum1 ограничивают превращение, наблюдаемое в двойных мутантах, до одного типа меристемы. ids1 играет роль в детерминированности SM, и, таким образом, двойной мутант влияет на конверсию SM. zag1 играет роль в детерминации цветочной меристемы, и, таким образом, двойной мутант влияет на конверсию цветочной меристемы (рис.10). Независимо от того, превращаются ли меристемы двойных мутантов в ветвь, пару колосков или колосков, реверсии являются полными, а не смесью типов меристем. Этот результат предполагает, что идентичность каждого типа меристемы четко определена. Это открытие интригует, учитывая, что ifa1 влияет на все меристемы, а ids1 экспрессируется на всех стадиях, но их двойное отсутствие влияет на один тип меристемы наиболее значительно. Это предполагает, что некоторые другие неидентифицированные гены должны функционировать только на стадии SM.

Превращения самцов и самок различны у обоих двойных мутантов (рис. 10). В каждом случае преобразующая женская меристема становится меристемой ветвления, а преобразующая мужская меристема становится меристемой парных колосков или колосков. Мы также обнаружили, что степень выраженности фенотипа ifa1-r различалась у мужских цветков, которые были феминизированы или нет. Другие мутанты кукурузы также более опасны для уха, чем кисточка. Например, уши мутанта bd1 имеют SM, которые продуцируют BM, и никогда не достигают стадии цветочной меристемы. bd1 мутантные кисточки , с другой стороны, способны продуцировать цветочные меристемы (G. Chuck, S.H. and R. Schmidt, неопубликовано) (Colombo et al., 1998). Разница между мужским и женским соцветиями может быть результатом разного уровня гормонов или различной чувствительности к гормонам из-за разного положения на растении (Dellaporta and Calderon-Urrea, 1994; Irish, 1996).

преобразование Meristem

Классический пример преобразования меристемы обнаружен в Impatiens balsamina (Battey and Lyndon, 1990). Impatiens требует постоянных коротких дней для цветения. Если растения возвращаются из индуктивных коротких дней в длинные, цветочная меристема начинает давать вегетативные листья из цветочной меристемы. Иногда образуются химерные органы, состоящие частично из лепестка и частично из листа. Возврат к короткому дню снова приводит к немедленному производству лепестков. Возврат к вегетативному развитию также наблюдается в мутации undeterminate1 ( id1 ) кукурузы (Colasanti et al., 1998). id1 мутанты не зацветают в большинстве нормальных сезонов роста и дают в два-три раза больше листьев, чем обычно. В конце концов, апикальная меристема побега превращается в кисточку, которая в высшей степени аномальна. На этих растениях не образуются уши. Рассечение кисточки id1 показывает, что вегетативные проростки инициируются из меристемы колосков после зарождения двух цветков (Galinat and Naylor, 1951) (D. L.C. и J. Colasanti, неопубликовано). Таким образом, меристема колоска id1 превратилась в вегетативную.

Ряд мутаций влияет на детерминированность и идентичность меристемы цветка Arabidopsis . AGAMOUS ( AG ) играет решающую роль в детерминации цветочной меристемы у Arabidopsis (Bowman et al., 1989). При определенных условиях цветочная меристема ag дает меристему соцветия в центре мутанта плодолистика, аналогичную двойным мутантам ifa1 zag1 . Окамура и его коллеги показали, что агамных гомозигот или листовых ( lfy ) гетерозигот в условиях короткого дня дают побеги изнутри мутовки плодолистика (Okamuro et al., 1993). Аналогичные результаты были получены с использованием двойных мутантов ag constans (Mizukami and Ma, 1997). CONSTANS регулирует LFY (Simon et al., 1996), который сам является активатором AG (Busch et al., 1999), что объясняет, почему ограничение количества LFY может приводить к одному и тому же фенотипу. Условия короткого дня задерживают активацию LFY (Busch et al., 1999) и поэтому, возможно, также уменьшают количество AG.

Недавно две группы показали, что LFY вместе с WUSCHEL, гомеодоменным белком, который необходим для функции меристемы (Lenhard et al., 2001; Lohmann et al., 2001), положительно регулируют AG и что AG отрицательно регулирует WUS. Экспрессия WUS сохраняется в неопределенных меристемах ag цветков (Lohmann et al., 2001). Мы показали, что kn1 экспрессируется в зачатках семяпочек мутантов ifa1 , что позволяет предположить, что IFA1 негативно регулирует KN1. Учитывая параллели между ifa1 zag1 и слабыми ag аллелями Arabidopsis , вполне вероятно, что IFA1 также негативно регулирует ортолог WUS.

Модели для архитектуры соцветий кукурузы

Различные модели рассматривали взаимоотношения меристем ветвей кукурузы. Модель конверсии предполагает, что SPM превращается в SM после инициирования сидячего колоска, а SM преобразуется в верхнюю меристему цветка после инициирования нижнего цветочка (Irish, 1997). С помощью этой модели фенотип ifa1-r можно объяснить задержкой превращения одного типа меристемы в другой.Эта задержка привела бы к инициированию большего количества меристем перед конверсией. SPM инициирует более одного SM, а SM инициирует более одной цветочной меристемы перед преобразованием. Возможно, если SM может преобразоваться в цветочную меристему, то он также может преобразоваться обратно в SPM, в зависимости от количества генного продукта. Другая модель предполагает, что остаточная SM присутствует после продуцирования обеих цветочных меристем (Chuck et al., 1998; Irish, 1998). У мутантов, таких как ids1-mum1 или ifa1-r , остаточная меристема продолжает продуцировать боковые органы.Наш SEM-анализ ifa1 ids1 подтверждает модель остаточной меристемы, в которой меристема явно присутствует между двумя цветочными меристемами.

Заключение

Колоски объединяют все травы, однако ветви, на которых рождаются колоски, значительно различаются в зависимости от вида (Clifford, 1987). Колоски могут возникать непосредственно на первичном соцветии или на вторичных или третичных ветвях, и они могут давать один, два или несколько соцветий.У Andropogoneae, подгруппы трав, в которую входит кукуруза, есть два цветочка на колоске и два колоска на модифицированной ветви, называемой парой колосков. Уникальное строение Andropogoneae считается свидетельством монофилии подсемейства (Kellogg, Campbell, 1987). ifa1 и несколько других генов ответственны за детерминированность в SPM и SM. Интересно предположить, был ли ifa1 рекрутирован из цветочных меристем в меристемы ветвления и, таким образом, ответственен за детерминированность SPM и SM.Исследование экспрессии и функции генов детерминированности меристемы ветвей у разных трав может дать ответ на эти вопросы и привести к пониманию эволюции морфологии травы.

Благодарности

Мы благодарим сотрудников лаборатории Хейка за помощь в этой области, интересные обсуждения и вклад в эту статью, Р. Шмидта за клон кДНК zag2 , Трейси Ямаваки за картирование ifa1-r относительно zmm14 и Е. .Фоллбрехту за предоставление аллеля ifa1 из его поля Mu . Особая благодарность Джорджу Чаку, Нику Каплински, Юки Мизуками, Леоноре Райзер и Марку Бегу за критическое прочтение рукописи. Мы благодарны Дэвиду Ханцу за заботу о наших растениях в теплице и Мануэлю Айзенбергу за помощь в скрининге полей Mu на ifa1 аллелей. Эта работа была поддержана Министерством сельского хозяйства США, CRIS 5335-21000-018-00D.D. L.C. был поддержан докторской стипендией NSF (Премия № 9406828).

Список литературы

↵
Амвросий Б.А., Лернер Д.Р., Цицери П., Падилья К.М., Янофски М.Ф. и Шмидт Р.Дж. (2000). Молекулярный и генетический анализ гена silky1 показывает сохранение в спецификации органов цветка у эвдикотов и однодольных. Мол. Cell 5, 569-579.
↵
Angenent, G.C., Franken, J., Busscher, M., Weiss, D. и Vantunen, A.J. (1994). Совместное подавление гомеотического гена петунии fbp2 влияет на идентичность генеративной меристемы. Завод J . 5, 33-44.
↵
Барнард, К. (1964). Форма и структура. В Grasses and Grasslands (ed. C. Barnard), стр. 47-72. Лондон: Макмиллан.
↵
Бэтти, Н. Х. и Линдон, Р. Ф. (1990).Возврат цветения. Бот. Ред. . 56, 162–189.
↵
Beckett, J. B. (1993). Размещение рецессивных генов в плече хромосомы с транслокациями B-A. В The Maize Handbook (ред. М. Фрилинг и В. Уолбот), стр. 315-327. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer Verlag.
↵
Bowman, J. L., Smyth, D. R. и Meyerowitz, E. M. (1989). Гены, управляющие развитием цветка у Arabidopsis.Растительная клетка 1, 37-52.
↵
Брэдли Д., Карпентер Р., Соммер Х., Хартли Н. и Коэн Е. (1993). Дополнительные цветочные гомеотические фенотипы являются результатом противоположной ориентации транспозона в локусе plena Antirrhinum. Ячейка 72, 85-95.
↵
Busch, M.A., Bomblies, K. and Weigel, D. (1999). Активация цветочного гомеотического гена у Arabidopsis. Science 285, 585-587.
↵
Cheng, P. C., Greyson, R. I. и Walden, D. B. (1983). Зарождение органа и развитие однополых цветков в кисточке и колосе Zea mays . Являюсь. Дж. Бот . 70, 450-462.
↵
Чак Г., Мили Р. и Хейк С. (1998). Контроль судьбы меристемы колосков кукурузы с помощью APETALA2-подобного гена неопределенного spikelet1. Гены Дев . 12, 1145-1154.
↵
Клиффорд, Х. Т. (1987). Морфология колосков и цветков. In Grass Systematics and Evolution (ред. Т. Р. Содерстром, К. В. Хилу, К. С. Кэмпбелл и М. Э. Баркуорт), стр. 21-30. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института.
↵
Colasanti, J., Yuan, Z. and Sundaresan, V. (1998). Неопределенный ген кодирует белок цинкового пальца и регулирует генерируемый листьями сигнал, необходимый для перехода к цветению кукурузы.Cell 93, 593-603.
↵
Коломбо, Л., Марциани, Г., Мазиеро, С., Виттих, П. Э., Шмидт, Р. Дж., Горла, М. С. и Пе, Э. М. (1998). Разветвленная бесшелковая форма опосредует переход от колосковой меристемы к цветочной во время развития колоса Zea mays. Завод J . 16, 353-363.
↵
Dellaporta, S. L. и Calderon-Urrea, A. (1994). Процесс определения пола кукурузы.Science 266, 1501–1505.
↵
Делонг А., Кальдерон-Урреа А. и Деллапорта С. Л. (1993). Ген детерминации пола TASSELSEED2 кукурузы кодирует короткоцепочечную алкогольдегидрогеназу, необходимую для аборта органа на определенной стадии. Cell 74, 757-768.
↵
Galinat, W. C. и Naylor, A. W. (1951). Связь фотопериода с размножением соцветий у Zea mays L.Являюсь. Дж. Бот . 38, 38-47.
↵
Irish, E. E. (1996). Регуляция определения пола у кукурузы. BioEssays 18, 363-369.
↵
Irish, E. E. (1997). Мутации семян метелки класса II свидетельствуют о наличии нескольких типов меристем соцветий у кукурузы (Poaceae). Являюсь. Дж. Бот . 84, 1502-1515.
↵
Айриш, Э.E. (1998). Колоски травы: колючая проблема. BioEssays 20, 789-793.
↵
Айриш, Э. Э. и Нельсон, Т. (1989). Определение пола у однодомных и двудомных растений. Растительная клетка 1, 737-744.
↵
Джексон Д., Вейт Б. и Хейк С. (1994). Экспрессия генов гомеобокса, родственных кукурузе KNOTTED1, в апикальной меристеме побега предсказывает паттерны морфогенеза вегетативного побега.Развитие 120, 405-413.
↵
Kellogg, E. A. и Campbell, C. S. (1987). Филогенетический анализ злаков. In Grass Systematics and Evolution (ред. Т. Р. Содерстром, К. В. Хилу, К. С. Кэмпбелл и М. Э. Баркворт), стр. 310-322. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института.
↵
Кемптон, Дж. Х. (1934). Унаследованные признаки кукурузы: XLVII Ветвистые, без шелка.Дж. Херед . 25, 29-32.
↵
Kerstetter, R.A., Laudencia-Chingcuanco, D., Smith, L.G. и Hake, S. (1997). Мутации с потерей функции в гене гомеобокса кукурузы, knotted1, нарушают поддержание меристемы побегов. Разработка 124, 3045-3054.
↵
Laughnan, J. R. and Gabay-Laughnan, S. (1993). Размещение генов с помощью реципрокных транслокаций с восковой меткой.В The Maize Handbook (ред. М. Фрилинг и В. Уолбот), стр. 254-257. Нью-Йорк: Springer Verlag.
↵
Lenhard, M., Bohnert, A., Jurgens, G. and Laux, T. (2001). Прекращение поддержания стволовых клеток в цветочных меристемах Arabidopsis за счет взаимодействий между WUSCHEL и AGAMOUS. Ячейка 105, 805-814.
↵
Ломанн, Дж. У., Хонг, Р. Л., Хобе, М., Буш, М. А., Парси, Ф., Саймон Р. и Вейгель Д. (2001). Молекулярная связь между регуляцией стволовых клеток и формированием цветочного узора у Arabidopsis. Ячейка 105, 793-803.
↵
McSteen, P., Laudencia-Chingcuanco, D. and Colasanti, J. (2000). Цветочек под любым другим названием: контроль идентичности меристемы кукурузы. Тенденции Завод Sci . 5, 61-66.
↵
Мена, М., Амброуз, Б., Мили, Р. Б., Бриггс, С.П., Янофски М. Ф. и Шмидт Р. Дж. (1996). Диверсификация активности С-функции в развитии цветков кукурузы. Наука 274, 1537-1540.
↵
Mizukami, Y. and Ma, H. (1997). Определение идентичности цветочной меристемы арабидопсиса методом AGAMOUS. Растительная клетка 9, 393-408.
↵
Никерсон, Н. Х. (1954). Морфологический анализ початка кукурузы. Являюсь. Дж. Бот . 41, 87-92.
↵
Окамуро, Дж. К., ден Бур, Б. Г. У. и Джофуку, К. Д. (1993). Регуляция развития цветка арабидопсиса. Растительная клетка 5, 1183–1193.
↵
Постлтуэйт, С. Н. и Нельсон, О. Е. (1964). Характеристика развития кукурузы с использованием мутантов I. Политипические (Pt) и ramosa-1 (ra1) мутанты. Являюсь. Дж. Бот . 51, 238-243.
↵
Рэй, А., Робинсон-Бирс, К., Рэй, С., Бейкер, С. К., Ланг, Дж. Д., Прейс, Д., Миллиган, С. Б. и Гассер, С. С. (1994). Гомеотический ген белл (bel1) арабидопсиса контролирует развитие семяпочки посредством негативной регуляции гена AGAMOUS (AG). Proc. Natl. Акад. Sci. USA 91, 5761-5765.
↵
Schmidt, R.J., Veit, B., Mandel, M.A., Mena, M., Hake, S. и Yanofsky, M. F. (1993). Идентификация и молекулярная характеристика ZAG1, гомолога кукурузы цветочного гомеотического гена AGAMOUS Arabidopsis.Растительная клетка 5, 729-737.
↵
Шарман Б.С. (1945). Зарождение листьев и почек у злаковых. Бот. Газ . 106, 269-289.
↵
Саймон Р., Игено М. И. и Коупленд Г. (1996). Активация генов идентичности цветочной меристемы у Arabidopsis. Nature 384, 59-62.
↵
Смит, Л. Г., Грин, Б., Вейт, Б. и Хейк, С. (1992). Доминантная мутация в гене гомеобокса кукурузы, Knotted-1 , вызывает его эктопическую экспрессию в клетках листа с измененной судьбой. Развитие 116, 21-30.
↵
Steeves, T. A. and Sussex, I. M. (1989). Модели в развитии растений 2-е изд. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
↵
Вейт Б., Шмидт Р. Дж., Хейк С. и Янофски М. Ф. (1993). Цветочное развитие кукурузы — новые гены и старые мутанты. Растительная клетка 5, 1205-1215.
↵
Yanofsky, M. F., Ma, H., Bowman, J. L., Drews, G. N., Feldmann, K. A. и Meyerowitz, E. M. (1990). Белок, кодируемый гомеотическим геном Arabidopsis agamous, напоминает факторы транскрипции. Nature 346, 35-39.

INTERMEDIUM-M кодирует ортолог HvAP2L-H5 и требуется для определения неопределенности соцветий и колосков у ячменя

% PDF-1.7
%
1 0 obj
>
эндобдж
4 0 obj
> поток
2021-02-10T14: 41: 22 + 05: 30Arbortext Advanced Print Publisher 9.1.510 / W Unicode2021-03-11T05: 15: 34-08: 002021-03-11T05: 15: 34-08: 00 Acrobat Distiller 10.0.0 (Windows) application / pdf

INTERMEDIUM-M кодирует ортолог HvAP2L-H5 и требуется для определения неопределенности соцветий и колосков у ячменя

uuid: 22523b6a-1dd2-11b2-0a00-570927bd7200uuid: 22523b6d-1dd2-11b2-0a00-880000000000
конечный поток
эндобдж
3 0 obj
>
эндобдж
2 0 obj
>
эндобдж
5 0 obj
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] / Properties> / Shading >>> / Rotate 0 / Thumb 14 0 R / Type / Page >>
эндобдж
6 0 obj
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageI] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 41 0 R / Type / Page >>
эндобдж
7 0 объект
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageI] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 45 0 R / Type / Page >>
эндобдж
8 0 объект
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Rotate 0 / Thumb 70 0 R / Type / Page >>
эндобдж
9 0 объект
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageI] / Properties> / Shading> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 104 0 R / Type / Page >>
эндобдж
10 0 obj
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / Properties> / XObject >>> / Rotate 0 / Thumb 108 0 R / Type / Page >>
эндобдж
11 0 объект
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Rotate 0 / Thumb 127 0 R / Type / Page >>
эндобдж
12 0 объект
> / ExtGState> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Rotate 0 / Thumb 151 0 R / Type / Page >>
эндобдж
703 0 объект
> поток
H | WnH} W \ D2 ټ I ‘& I

, 4 Ւ KBRv

(QWgii ՝] ̣Q4 / I} l2) Ll: M: I۳? Ϯhz8xt ~ YMY3F7rӴ + m]’ ^ ޶ ۪.7OX’c0gq! F5; wl 꾭 = eІz`! (JjI ـ t ؙ! YU> 33Nb 颪 VM: E R ޱ h.i ݮ z ۓ d {? Y [ѹ «&> c5’5ı
@ ##] gC6b-gmQm 0s2I.; F13
rBngEK% «

Структура сообщества грибковых патогенов, вызывающих болезнь колосковой гнили голозерного овса из различных экологических регионов Китая

Лоскутов И.Г. и Райнс, Х.В. Авена. In Родственники диких культур: геномные и селекционные ресурсы (ред. . Kole, C.) 109–183 (Springer, Berlin, 2011)

Google ученый

Родионова Н.А., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Ярош Н.П., Кобылянский В.Д. Культурная флора: овес (Колос, 1994).

Лоскутов И.Г. Об эволюционном пути видов Avena. Genet. Ресурс. Crop Evol. 55 , 211–220 (2008).

Артикул

Google ученый

Li, X. R. et al. Сравнительный анализ компонентов питания и функционально активных ингредиентов в Avena nuda и Avena sativa . Sci. Technol. Зерновые масла Продукты питания 23 , 50–54 (2015).

Google ученый

Warzecha, T., Zielinski, A., Skrzypek, E., Wojtowicz, T. & Moś, M. Влияние механических повреждений на жизнеспособность, физиологические параметры и восприимчивость овса ( Avena sativa ) к Fusarium culmorum инфекция. Phytoparasitica 40 , 29–36 (2012).

Артикул

Google ученый

Ren, C.Z. et al. Создание и применение высокоэффективной системы селекции овса в Китае. J. Agric. Sci. Technol. 18 , 1–6 (2016).

Google ученый

Liu, W. T. et al. Пищевая ценность и корреляционный анализ овса в различных регионах Китая. Agric. Sci. Technol. Newsl. 12 , 151–155274 (2019).

Google ученый

Tian, J. et al. Патогенность Isaria fumosorosea – Bemisia tabaci , с некоторыми наблюдениями за процессом грибковой инфекции и иммунным ответом хозяина. J. Invertebr. Патол. 130 , 147–153 (2015).

CAS
PubMed
Статья

Google ученый

Ou, S. H. Болезни риса 2-е изд. (C.A.B. International, Farnham House, Farnham Royal, Slough, 1987).

Google ученый

10.

Kosiak, B., Torp, M., Skjerve, E. & Andersen, B. Alternaria и fusarium в норвежских зернах пониженного качества — исследование парных образцов. Внутр. J. Food Microbiol. 93 , 51–62 (2004).

PubMed
Статья

Google ученый

11.

Аматулли, М. Т., Фанелли, Ф., Моретти, А., Муле, Г. и Логриеко, А.F. Виды Alternaria и микотоксины, ассоциированные с черной точкой злаков. Микотоксины 63 , 39–46 (2013).

CAS
Статья

Google ученый

12.

Баньял Д. К., Суд В. К., Сингх А. и Мавар Р. Комплексное лечение болезней овса в северо-западных Гималаях. Range Manag. Агрофор. 37 , 84–87 (2016).

Google ученый

13.

Ли, К. Дж., Чен, Т. X., Чжао, Г. К. и Нань, З. Б. Прогресс в исследованиях болезней Avena sativa . Acta Prataculturae Sin. 26 , 203–222 (2017).

Google ученый

14.

Тивари, У. и Камминс, Э. Анализ чувствительности в прогностических моделях для оценки уровня β-глюкана в сортах овса и ячменя с использованием метамоделей. Food Bioprocess Technol. 3 (6), 935–945 (2010).

CAS
Статья

Google ученый

15.

Гаврилова О., Ганнибал П., Гагкаева Т. Грибы Fusarium и Alternaria в зерне овса, выращиваемого на северо-западе России, по сортовой специфичности. Сельскохозяйственная биол. 51 , 111–118 (2016).

Google ученый

16.

Траламацца, С. М., Пьячентини, К. К., Ивасе, К.Х. Т. и Роча, Л. О. Токсигенные виды Alternaria: влияние на зерновые во всем мире. Curr. Opin. Food Sci. 23 , 57–63 (2018).

Артикул

Google ученый

17.

Huang, S. W. et al. Болезнь рисовой колосковой гнили в Китае — 1. Характеристика грибов, связанных с заболеванием. Crop Prot. 30 , 1–9 (2011).

CAS
Статья

Google ученый

18.

Huang, S. W. et al. Болезнь рисовой колосковой гнили в Китае — 2. Тесты на патогенность, оценка степени тяжести заболевания и предварительная оценка вариантов борьбы. Crop Prot. 30 , 10–17 (2011).

Артикул

Google ученый

19.

Li, L. et al. Прогресс в исследованиях болезней колосковой гнили и бактериальной метелки риса. Подбородок. J. Rice Sci. 29 , 215–222 (2015).

CAS

Google ученый

20.

Sun, L. et al. Скрининг штаммов патогенного гриба, вызывающего болезнь колосковой гнили риса, с высоким уровнем продукции фумонизина и высокой патогенностью. Подбородок. J. Rice Sci. 32 , 610–616 (2018).

Google ученый

21.

Sun, L. et al. Заражение и колонизация патогенного гриба fusarium proliferatum при болезни колосковой гнили риса. Rice Sci. 26 , 60–68 (2019).

Артикул

Google ученый

22.

Андерсен Б., Трейн У., Свендсен А. и Расмуссен И. А. Ассоциированная полевая микобиота на солодовом ячмене. Кан. J. Bot. 74 , 854–858 (1996).

Артикул

Google ученый

23.

Дауд, М. Семенные грибы, особенно патогены яровой пшеницы. Acta. Mycol. 18 , 83–112 (1982).

Артикул

Google ученый

24.

Kwaśna, H. & Kosiak, B. Lewia avenicola sp. Nov. и его анаморф Alternaria из овсяных зерен, с определителем вида Lewia. Fungal Biol. 107 , 371–376 (2003).

Google ученый

25.

Лахуар, А., Креспо-Семпере, А., Марин, С., Саид, С. и Санчис, В. Токсигенные плесени в тунисском и египетском сорго для потребления человеком. J. Stored Prod. Res. 63 , 57–62 (2015).

Артикул

Google ученый

26.

Траламацца, С. М., Бемвенути, Р. Х., Зорзете, П., де Соуза Гарсиа, Ф. и Корреа, Б. Грибковое разнообразие и естественная встречаемость дезоксиниваленола и зеараленона в свежеубранных зернах пшеницы из Бразилии. Food Chem. 196 , 445–456 (2016).

CAS
PubMed
Статья

Google ученый

27.

Liu, L.L. et al. Микробная флора на поверхности зерна заплесневелого овса и зерна нормального овса во время сезона сбора урожая. J. Triticeae Crops 38 , 372–378 (2018).

Google ученый

28.

Gao, T. T. et al. Структура сообщества грибов, связанная с корейскими сосновыми лесами, и различная тенденция с возрастом четырех лесов. Новая Хедвигия 111 , 391–415 (2020).

Артикул

Google ученый

29.

Mukhtar, H. et al. Климат и растительный покров формируют структуру грибного сообщества в верхнем слое почвы. Sci. Total Environ. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.141721 (2020).

Артикул
PubMed

Google ученый

30.

Zeng, Q.C. et al. Местная окружающая среда регулирует биогеографические структуры сообществ почвенных грибов на Лессовом плато. CATENA 183 , 104220. https://doi.org/10.1016/j.catena.2019.104220 (2019).

CAS
Статья

Google ученый

31.

Zhou, Y.J. et al. Обзор почвенного грибкового сообщества и его влияющих факторов на лесную экосистему. Ecol. Environ. Sci. 29 , 1703–1712 (2020).

Google ученый

32.

Lei, Y.H. et al. Обнаружение и идентификация семенных грибов, выделенных из импортных семян трав. Pratacultural. Sci. 33 , 46–53 (2016).

CAS

Google ученый

33.

Lim, Y. W. et al. Оценка сообществ почвенных грибов с помощью пиросеквенирования. J. Microbiol. 48 , 284–289 (2010).

PubMed
Статья

Google ученый

34.

Джонс, Э. Б. Г., Сакаяродж, Дж., Сутронг, С., Сомритипол, С. и Панг, К. Л. Классификация морских Ascomycota, анаморфных таксонов и Basidiomycota. Fungal Divers. 35 , 1–187 (2009).

Google ученый

35.

Vandenkoornhuyse, P., Baldauf, S. L., Leyval, C., Straczek, J. & Young, J. P. W. Обширное разнообразие грибов в корнях растений. Наука 295 , 2051–2051 (2002).

PubMed
Статья

Google ученый

36.

Bellemain, E. et al. ITS как штрих-код экологической ДНК для грибов: подход in silico выявляет потенциальные ошибки ПЦР. BMC Microbiol. 10 , 189 (2010).

PubMed
PubMed Central
Статья
CAS

Google ученый

37.

Андерсон И. К. и Кэрни Дж. У. Г. Разнообразие и экология почвенных грибных сообществ: более глубокое понимание благодаря применению молекулярных методов. Environ. Microbiol. 6 , 769–779 (2004).

CAS
PubMed
Статья

Google ученый

38.

Лейси, Дж. И Маган, Н. Грибы в зерновых культурах: их встречаемость и взаимосвязь между температурой и водой. В Микотоксины зерновых, грибы и качество при сушке и хранении (изд.Chelkowski, J.) 77–118 (Elsevier, New York, 1991).

Google ученый

39.

Li, B. et al. Метагеномный и сетевой анализ выявили широкое распространение и совместную встречаемость генов устойчивости к антибиотикам в окружающей среде. ISME J. 9 , 2490–2502 (2015).

CAS
PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

40.

Toju, H., Tanabe, A. S. & Sato, H. Сетевые узлы в корневых метасообществах грибов. Микробиом 6 , 116 (2018).

PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

41.

Ли М. и Ян У. Влияние высоты на структуру ризосферного грибкового сообщества Pinus tabulaeformis в горах Вула. Mycosystema 38 , 1–15 (2019).

Google ученый

42.

Xu, F., Yang, G.Q., Song, Y. L., Wang, J. M. & Li, Y.H. Устойчивость к фитофторозу Fusarium и накоплению дезоксиниваленола в различных тканях колосьев пшеницы. Acta Phytopathol. Грех. 44 , 651–657 (2014).

Google ученый

43.

Jiang, J. & Yang, X. Количественная сегментация трех градиентных ландшафтов Китая на основе DEM. Geomat. Мир 7 , 8–13 (2009).

Google ученый

44.

Кустшеба-Вуйчицка, И., Сивак, Э., Терлецкий, Г., Воланьчик-Мендрала, А. и Мендрала, W. Alternaria alternata и его аллергены: всесторонний обзор. Clin. Rev. Allergy. Иммунол. 47 , 354–365 (2014).

PubMed
Статья
CAS

Google ученый

45.

Чен, Х., Ли, К. и Уайт, Дж. Ф. Первое сообщение о Alternaria alternata , вызывающем пятнистость листьев на овсе ( Avena sativa ) в Китае. Завод Dis. https://doi.org/10.1094/pdis-08-19-1692-pdn (2020).

Артикул
PubMed

Google ученый

46.

Kim, Y.C. Первое сообщение о пятнах на листьях овса, вызванных Alternaria alternata в Южной Корее. Завод Dis. https://doi.org/10.1094/PDIS-08-20-1651-PDN (2020).

Артикул
PubMed

Google ученый

47.

Раза, А.M. et al. Появление пятнистости на листьях овса, вызванной Alternaria alternata в Мултане, Пенджаб, Пакистан. Защита растений. 2 , 83–86 (2018).

Google ученый

48.

Deshpande, S. S. Справочник по токсикологии пищевых продуктов (Marcel Dekker Inc, Нью-Йорк, 2002).

Google ученый

49.

Ли, Х. Б., Патриарка, А.И Маган, Н. Альтернария в пище: экофизиология, производство микотоксинов и токсикология. Микобиология 43 , 93–106 (2015).

PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

50.

Вуденберг, Дж. Х. С. et al. Секция Alternaria Alternaria: виды, formae speciales или патотипы ?. Stud. Mycol. 82 , 1–21 (2015).

MathSciNet
CAS
PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

51.

Пинто, В. Э. Ф. и Патриарка, А. Виды Alternaria и связанные с ними микотоксины. В Mycotoxigenic Fungi (eds Moretti, A. & Susca, A.) 13–32 (Human Press, New York, 2017).

Google ученый

52.

Гао, Ф. и Ву, Ю. Х. Прогресс в области биологической борьбы с болезнями растений, вызываемыми Alternaria . Защита растений. 34 , 1–6 (2018).

Google ученый

53.

Лю, Л. Л. et al. Состав летучих компонентов традиционной китайской овсяной муки значительно отличался от овсяной каши и различается в зависимости от сорта и местоположения. J. Food Sci. 84 , 2432–2440 (2019).

CAS
PubMed
Статья

Google ученый

54.

Caporaso, J. G. et al. QIIME позволяет анализировать высокопроизводительные данные секвенирования сообщества. Nat. Методы 7 , 335–336 (2010).

CAS
PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

55.

Gill, S. R. et al. Метагеномный анализ микробиома дистального отдела кишечника человека. Наука 312 , 1355–1359 (2006).

ADS
CAS
PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

56.

Чен, Х. и Цзян, В. Применение высокопроизводительного секвенирования для понимания человеческого микробиома полости рта, связанного со здоровьем и болезнями. Fron. Microbiol. 5 , 6 (2014).

Google ученый

57.

Магоч, Т. и Зальцберг, С. Л. FLASH: Быстрая корректировка длины коротких считываний для улучшения сборки генома. Биоинформатика 27 , 2957–2963 (2011).

PubMed
PubMed Central
Статья
CAS

Google ученый

58.

Эдгар Р. К. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика 26 , 2460–2461 (2010).

CAS
Статья

Google ученый

59.

Kõljalg, U. et al. На пути к единой парадигме для идентификации грибов на основе последовательностей. Мол. Ecol. 22 , 5271–5277 (2013).

PubMed
Статья
CAS

Google ученый

60.

Altschul, S. F. et al. Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска в базе данных белков. Nucleic Acids Res. 25 , 3389–3402 (1997).

CAS
PubMed
PubMed Central
Статья

Google ученый

61.

R Core Team, R: Язык и среда для статистических вычислений . Фонд R для статистических вычислений, Вена, Австрия. https://www.R-project.org. (2015)

62.

Уайт, Дж. Р., Нагараджан, Н. и Поп, М. Статистические методы обнаружения дифференциально распространенных признаков в клинических метагеномных образцах. PLoS Comput. Биол. 5 , e1000352. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1000352 (2009 г.).

ADS
CAS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google ученый

63.

Shannon, P. et al. Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия. Genome Res. 13 , 2498–2504 (2003).

CAS
PubMed
PubMed Central

Google ученый

64.

Фанг, З. Д. Методы исследования патологии растений (Китайская сельскохозяйственная пресса, Пекин, 1998).

Google ученый

65.

Meena, M., Swapnil, P. & Upadhyay, R. S. Выделение, характеристика и токсикологический потенциал Alternaria -микотоксинов (TeA, AOH и AME) у различных видов Alternaria из различных регионов Индии. Sci. Реп. 7 , 8777. https://doi.org/10.1038/s41598-017-09138-9 (2017).

ADS
CAS
Статья
PubMed
PubMed Central

Google ученый

66.

Чжао, Х., Хуанг, Л., Се, Ф. К. и Кан, З. С. Изучение культуры Marssonina coronaria из больных листьев яблони. Mycosystema 28 , 490–495 (2009).

Google ученый

67.

Yin, H. et al. Идентификация, патогенность и чувствительность к фунгицидам Ascochyta caulina (Teleomorph: Neocamarosporium calvescens), связанного с черным стеблем киноа в Китае. Завод Dis. https://doi.org/10.1094/PDIS-09-19-2042-RE (2020).

Артикул
PubMed

Google ученый

68.

Li, L. et al. Индукция образования хламидоспор в фузариозе с помощью циклических липопептидных антибиотиков из Bacillus subtilis C2. J. Chem. Ecol. 38 , 966–974 (2012).

PubMed
Статья

Google ученый

69.

Mabbayad, M.O. & Watson, A.K. Биологический контроль гусейника ( Sphenoclea zeylanica Gaertn.) С помощью Alternaria sp .. Crop Prot. 14 , 429–433 (1995).

Артикул

Google ученый

70.

Tülek, S.И Долар Ф. С. Обнаружение и идентификация видов Alternaria , вызывающих болезни моркови, в провинции Анкара, Турция. Sci. Пап. Сер. B Hortic. 29 , 263–268 (2015).

Google ученый

71.

Kong, W. N. et al. Важность предопозиционного периода бабочки-олигофага в прогнозировании пригодности хозяина. J. Econ. Энтомол. 113 , 222–229 (2020).

PubMed

Google ученый

Как делать поделки

Ни одно поколение младших школьников не участвовало в традиционных осенних выставках поделок из различных материалов. Ребята своими руками создают забавные игрушки из желудей, засушенных цветов и веточек, семян, колосков, камешков, ракушек. Эта статья поможет подготовить интересные поделки для школы. Для поделок хорош любой материал, подаренный природой.Главное, дать фантазии развернуться. И тогда любой интересный узелок, некрасивая картошка или горстка простых желудей могут превратиться в уникальных сказочных существ или забавных человечков. Дети сами осваивают эти маленькие чудеса и с таким же удовольствием отправляются на поиски необходимого материала. Поход в лес или парк может стать настоящим путешествием на природу. Лес в осеннем состоянии «очарования» мозаики из разноцветной листвы — и просит шедевров: для букетов, осенних венков, склеенных картин в рамках или поделок для школы.Осенний сбор листьев листвы не займет много времени. Если для поделок нужны плоские листики, они умещаются между страницами старых книг или завернуты в газеты и умещаются в пресс. Через сутки — двое, дав влаге бумаге, материал готов к работе. Можно прогладить листочки через вощеную бумагу, если это требуется срочно (утюг держать не более десяти секунд). Творчество с сухими листьями доступно детям с маленьким возрастом. Листья отлично смотрятся в объемной икебане и плоских букетах. Из них можно сделать красивые аппликации на любой вкус.Поделки изготавливаются из фанеры или картона. На ровной поверхности просто раскладывается листва. Лист вырезается желаемой формы или сохраняется его естественная красота и используется целиком. Листва прекрасно сочетается с лепестками цветов, ягодами, желудями. Желуди Дуб предоставляет материалы для декоративной обработки: дерево, листья, кора и желуди — в умелых руках превратятся в красивые изделия. Это герои мультфильмов и симпатичные украшения. В поделках используется желудь и его основа. Чтобы уберечь желуди от работы, ее держат в холоде.С сырыми желудями проще обращаться. Работа с желудями требует определенных навыков, поэтому лучше начать с простого. Зайчик из жёлудя В тело принимает жёлудь большой. Отмечаются точки прикрепления хвоста, шейки матки и лап, туда будут вставляться спички. Пробиты отверстия шилом. Для головы — круглый желудь. Рисуем фломастером и носиком. Осторожно проткнуть дырочки для шеи и ушей. Сборка: в отверстия вставляются спички-ушки, лапки, хвост, на шее закрепляется голова. Каштан Лучше брать только что упавшие с дерева каштаны.Мягкие, легко прокалываются. Каштаны хранятся при средней температуре и влажности. Из-за строгости каштаны держатся вместе только в горизонтальной плоскости. Они связаны клеем или шилом и спичками. Конь из каштана Для этого потребуются каштаны, спички, шерстяные нитки. Для тела и головы берутся каштаны большего размера. Нарезаются нитки, из которых делают «хвостик» и гриву. Шилом в каштане протыкает дырочки для ног, головы и хвоста. В отверстия продеваются хвост, лапы и шея.К шее прикрепляется голова, грива прикрепляется на клей. Для школы выставочные работы усложняют, с дополнительными материалами: картоном, пластилином, тканью. Также пластик, нитки, проволока, клей.

Аппликация «Колосок» из цветной бумаги

Материалы:

Как сделать:

Как сделать колосок из гофрированной бумаги. Колосок из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Делаем панно «На поле»

Материалы для работы

Простая композиция из цветов и колосков

Ромашки

Лён

Колосок

Колосок из гофрированной бумаги | Страна Мастеров

Колосок из гофрированной бумаги — Конфетный рай

Как сделать колосок из гофробумаги

Колосок на палочке из бумаги. Поделка из колосков пшеницы своими руками

Колосок на палочке из бумаги. Поделка из колосков пшеницы своими руками

Делаем панно «На поле»

Материалы для работы

Простая композиция из цветов и колосков

Ромашки

Лён

Колосок

Поделка из колосков пшеницы своими руками

Как сделать колоск из гофрированной бумаги. Колоска из бумаги своими руками. Мастер-класс с пошаговыми фото

Изготовление панно «На поле»

Материалы для работы

Простая композиция из цветов и колосков

Ромашки

Белье

Колоск

Колоск на палочке из бумаги. Поделка из колосьев пшеницы своими руками

Колоск на палочке из бумаги. Поделка из колосьев пшеницы своими руками

Изготовление панно «На поле»

Материалы для работы

Простая композиция из цветов и колосков

Ромашки

Белье

Колоск

Исследование развития цветков пшеницы (Triticum aestivum L.) по JSTOR

Неопределенный ген apex1 цветков регулирует детерминированность и идентичность меристемы в соцветии кукурузы

Резюме

ВВЕДЕНИЕ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Генетика

Микроскопия

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сканирующая электронная микроскопия выявляет ранние события у мутантов

Экспрессия маркерных генов плодолистика и меристемы у

Генетическое взаимодействие

ОБСУЖДЕНИЕ

преобразование Meristem

Модели для архитектуры соцветий кукурузы

Заключение

Благодарности

Список литературы

INTERMEDIUM-M кодирует ортолог HvAP2L-H5 и требуется для определения неопределенности соцветий и колосков у ячменя

Структура сообщества грибковых патогенов, вызывающих болезнь колосковой гнили голозерного овса из различных экологических регионов Китая

Как делать поделки

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики